Общая физиология возбудимых тканей

1. Строение мембраны клетки. Характеристика внутри- и внеклеточной ионной среды возбудимой клетки. Механизм возникновения мембранного потенциала.

Строение мембраны клетки:

Клеточная мембрана (плазмалемма) - это тройная липопротеиновая оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществляющая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Толщина клеточных мембран (6—12 нм). Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - транспортёрами и ионными каналами.

Характеристика внутри- и внеклеточной ионной среды возбудимой клетки.

Ионы (ммоль/л)	Внутри клетки	Вне клетки
Натрий	10-20	140 - 150
Калий	150	4.5-5.5
Кальций (моль/л)	10-7 – 10-8	2 – 2.5
Хлор	9	125

Механизм возникновения мембранного потенциала

С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na,K,Cl и Са– молекулы внутриклеточных белков в анионной форме. Поскольку они не могут проникнуть через мембрану, то по обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована. У возбудимых клеток, находящихся в состоянии физиологического покоя, этот потенциал называют мембранным потенциалом покоя (МПП).

Для возникновения МПП особое значение имеют ионные каналы, проницаемые для ионов Na+, K+,Cl- и Са2+. Они являются ионоселективными натриевыми, калиевыми, хлорными и кальциевыми каналами, так как избирательно пропускают только Na+ или K +,Cl– или Са2+.

В возбудимой клетке, находящейся в состоянии покоя, все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто.

Непременным условием формирования МПП является отличие ионного состава цитоплазмы от ионного состава внешнего раствора. Эти различия заключаются в том, что в цитоплазме возбудимой клетки по сравнению с внешней средой (кровью и межклеточной жидкостью) намного меньше Na, но намного больше K и органических анионов. Поскольку K внутри клетки содержится много больше, чем во внеклеточной жидкости, то в силу разности концентраций K выходит из клетки. Этот процесс выравнивания концентраций катиона должен бы закончиться при равенстве Kнар = Kвн. Однако достижению такого концентрационного равенства препятствует то, что внутри клетки находятся непроникающие анионы органических молекул А–. По мере выноса из клетки положительных зарядов в виде K, отрицательный заряд внутри клетки возрастает, а снаружи увеличивается положительный заряд.

В итоге на мембране возникает двойной электрический слой – снаружи, главным образом, катионы Na+, изнутри анионы А– , препятствующие дальнейшему выходу K. По достижении некоторой определенной разности электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны наступает динамическое равновесие между выходящими и входящими катионамиK. При этом вход Na настолько мал, что не может компенсировать потерю K. Электрический потенциал, создаваемый в этот момент, называется калиевым равновесным потенциалом.

Процесс утраты K клеткой компенсируется работой Na-K-насоса, «закачивающего» обратно K, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из АТФ.

Пассивная проницаемость Na вклетку компенсируется удалением Na из клетки с помощью Na,K- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na,K- насосом.

Таким образом, электрохимический градиент катионов и электрогенная работа Na,K-насоса являются основными факторами создания трансмембранной разности электрических потенциалов в форме МПП