Тема 4. Різні види рухливих компонентів ліпідного бішару

1. Види рухливості ліпідів

2. Дефектні зони. Роль холестерину

3. Фазові переходи мембранних ліпідів

1. Види рухливості ліпідів

Молекули фосфоліпідів здатні до декількох видів рухливості у бішарі (рис. 4.1):

1) зміна орієнтації полярних голівок;

2) латеральний рух;

3) коливання ацильних ланцюгів;

4) утворення кінків та їх переміщення вздовж ацильних ланцюгів (у поперечному напрямку);

5) ротаційна рухливість (обертання навколо довгої осі);

6) перехід з однієї сторони бішару на іншу (по типу фліп-флоп);

7) вихід з бішару.

Р ис. 4.1. Види рухливості ліпідних компонентів у бішарі: І – зміна орієнтації полярних головок; ІІ – швидка латеральна дифузія двохмірному просторі бішару; ІІІ – швидкі коливання жирнокислотних ланцюгів, ІV – утворення кінків та їх рух по ацильних ланцюгах; V – обертальний рух навколо довгої осі; VІ – повільний обмін між моношарами мембрани.

Розглянемо деякі види рухливості молекул фосфоліпідів докладніше.

Латеральний рух. Здатність ліпідів переміщуватися в мембрані в латеральному (поздовжньому) напрямку показана багатьма експериментами. Наприклад, для суспензії яєчного лецитину при 25ºС молекула долає шлях, який рівний 2,5 мкм за 1 сек. Латеральна дифузія робить можливим утворення ліпідних кластерів. Латеральна дифузія виявляється можливою навіть при температурі кристалічного стану. Очевидно, єдиний механізм, який міг би задовільно пояснити цей факт, полягає в латеральній неоднорідності мембрани, наявності дефектних зон (порожнин), куди можуть витіснятися молекули з сусідніх упорядкованих областей.

Упорядкованість мембран, яка вимірюється за допомогою ЕПР-спектроскопіі, знижується при русі до метильних радикалів ацильного ланцюга, що свідчить про збільшення рухливості жирнокислотних ланцюгів в цьому напрямку. Обертальна рухливість молекул фосфоліпідів, виміряна методом ЯМР, показала, що рухливість гідрофобних сегментів ланцюга підвищується напрямку від складноефірного зв'язку до метильної групи, тобто до центру бішару.

Трансмембранний перехід «фліп-флоп» типу. У ліпідних штучних мембранах такі переходи здійснюються вельми повільно, наприклад, напівперіод переходу молекул холестерину з одного боку бішару на інший в ліпосомах з фосфатидилхоліну займає більше 24 годин. Молекули ліпідів не можуть подолати ліпідний бішар в поперечному напрямку шляхом перескоку молекул з одного боку бішару на інший (фліп-флоп), якщо в молекулі немає особливих ферментів, відомих під назвою транслокаторів. Ліпіди і в біологічних мембранах з досить великою частотою мігрують з одного боку мембрани на інший, тобто здійснюють «фліп-флоп» переходи. Можливо, що гетерогенність ліпідного складу біологічних мембран збільшує вірогідність «фліп-флоп» переходу в природних мембранах. Одним з результатів цієї гетерогенності є можливість утворення гексагональної фази (вивернутих везикул), короткочасне існування яких дозволяє залучати молекули ліпідів з одного боку бішару і повертати їх на інший бік.