2. Типи міжклітинних контактів

Окрім розглянутих вище тимчасових адгезивних взаємодій, клітини можуть утворювати одна з одною чи позаклітинними структурами відносно постійні контакти. За своїми функціональними властивостями міжклітинні контакти поділяються наступним чином:

1. контакти простого типу: а) прості міжклітинні з’єднання; б) інтердигітації

2. контакти зчепленого типу: а) десмосоми; б) гемідесмосоми; в) адгезивний поясок або опоясуюсі десмосоми

3. контакти замикаючого типу: щільні з’єднання

4. конакти комунікаційного типу: а) щілинні з’єднання (нексуси, gap-junctions); б) синапси

Контакти перших двох груп необхідні для зчеплення клітин одна з одною. В основному цю функцію виконують контакти другого типу. Роль контактів замикаючого типу – повне розмежування середовищ, які лежать по різні сторони клітинного пласту. Контакти комунікаційного типу дозволяють клітинам обмінюватись речовинами (нексуси) чи сигналами (синапси).

Контакти простого типу

П

Контактуючі клітини

росте міжклітинне з’єднання – цей контакт найбільше нагадує вище описані адгезивні взаємодії: клітини просто зближуються одна з одною до відстані 15-20 нм і взаємодіють адгезивними молекулами своїх плазмалем. Найбільш важливі у цьому плані кадгерини. Завдяки цьому, у процесі гісто-і органогенезу клітини одного типу упізнають одна одну і об’єднуються в надклітинні структури. Пізніше контакт простого типу посилюється за рахунок залучення у взаємодію й інтегринів.

Інтердигітація чи пальцевидне з’єднання – тут плазмалеми двох клітин, супроводжуючи одна одну, інвагінують в цитоплазму спочатку одної, а потім другої клітини. Такий тип взаємодії зустрічається між кардіоміоцитами.

Контакти зчепленого типу

Д есмосома – невелике округле утворення, побудоване з участю обох контактуючих плазмалем. Тут до внутрішньої сторони кожної плазмалеми прилягає шар, утворений білком десмоплакіном. Від цього шару в цитоплазму відходить пучок проміжних філаментів, які беруть участь в утворенні цитоскелету. Природа проміжних філаментів залежить від типу клітини. В епітелії вони утворені білком кератином, у м’язовій тканині – десміном, у клітинах мезенхімного походження – білком віментином. Що стосується зовнішньої сторони мембрани, то простір між ними в області десмосоми дещо розширений і даний простір заповнений потовщеним гілкокалікаліксом, який пронизаний білками зчеплення – десмоглеїнами (десмоколінами) – це інтегральні адгезивні білки з родини кадгеринів. Десмоглеїни своїми кінцями міцно зв’язані один з одним.

Якщо епітеліальна клітина лежить на базальній мембрані, то зв’язок між ними здійснюється за допомогою напівдесмосом (гемідесмосом). Це означає, що зі сторони клітини присутні всі елементи десмосоми, включаючи дисковидну пластинку, утворену кінцевими доменами десмоглеїнів. Але тепер ця пластинка прикріплена безпосередньо до базальної мембрани.

О поясуючі десмосоми або адгезивний поясок – даний контакт має вигляд подвійних стрічок, які розміщені між клітинами, які контактують (рис. 7.1). Такий тип контакту зустрічається в одношарових епітеліях, де кожна клітина контактує з 4 іншими клітинами (не враховуючи базальної мембрани). Тому при роз’єднанні стрічок утворюються ніби пояски, які оточують клітину і розміщені в апікальній її частині. До внутрішньої сторони плазмалеми прилягає шар вінкуліну, від якого у цитоплазму відходять тонкі філаменти, утворені актином. Плазмалеми одна з одною зчеплюються за допомогою лінкерних адгезивних білків.

Рис 7.1. Адгезивний поясок: а – епітеліальна клітина; б і в – структура пояска. 1 – плазмалема, 2 – шар вінкуліну, 3 – актинові філаменти, 4 – лінкерні білки

Щільне з’єднання (zona occludens) – це з’єднання також утворюється за допомогою інтегральних адгезивних білків, але зовнішні частини останніх практично не виступають над поверхнею плазмалеми, тому плазмалеми контактуючих клітин практично впритул прилягають одна до одної. Щільні з’єднання зустрічаються в одношарових епітеліях, окрім того вони можуть бути в ендотелії судин.

Контакти комунікаційного типу

Н ексуси, щілинні з’єднання (gap-junctions) – характеризуються наявністю білкових каналів, які дозволяють проходження іонів та невеликих молекул між сусідніми клітинами, таким чином зв’язуючи їх метаболічно та електрично. Кожен канал складається з двох білкових половинок – конексинів. Конексин пронизує мембрану лише однієї клітини і виступає в міжклітинну щілину на 1-1,5 нм, де стикується із другим конексином.

Сам конексин утворений 6 білковими субодиницями циліндричної форми довжиною 7-8 нм. Його стан регулюється іонами Са²⁺: при зростанні концентрації Са²⁺ просвіт каналу звужується впритул до повного закриття (виключення) і навпаки. У відкритому стані ці канали пропускають більшість низькомолекулярних органічних речовин. У безхребетних ці канали складаються з білків інексинів. Нексуси, поряд з десмосомами та інтердигітаціями, знаходяться між кардіоміоцитами. Це полегшує поширення збудження у серцевому м’язі. Нексуси наявні в сперматогенному епітелії, сприяючи розвитку сперматозоїдів, та між клітинами кришталика ока, забезпечуючи живлення клітин, віддалених від кровоносних судин. Щілинні контакти потрібні також для дозрівання фолікула в яєчнику.

Синапс – місце контакту між двома нейронами або між нейроном і ефекторною клітиною, яка одержує сигнал. Служить для передачі нервового імпульсу між двома клітинами, причому в ході синаптичної передачі амплітуда і частота сигналу можуть регулюватися.

Т иповий синапс – аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптичної мембрани, утвореної булавовидним розширенням закінченням аксона передавальної клітини, і постсинаптичної мембрани, яка представлена контактуючою ділянкою цитолеми сприймаючої клітини. Між обома частинами є синаптична щілина – проміжок шириною 10-50 нм. У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні пухирці, що містять або медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичній, мембрані присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

В залежності від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють:

1) Хімічні – за участю нейромедіаторів, найбільш поширені.

2) Електричні – клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих конексинів. Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайна міжклітинна – 20 нм). Оскільки опір позаклітинної рідини малий, імпульси проходять, не затримуючись через синапс. Електричні синапси звичайно бувають збудливими.

3) Змішані синапси: пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре- і постсинаптичні мембрани не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, в цих синапсах хімічна передача служить необхідним посилюючимм механізмом.