- •Тема 1. Вступ до біомембранології
- •1. Предмет та завдання біомембранології
- •2. Історія досліджень структури мембран
- •3. Клітинні мембранні структури
- •4. Біологічні функції мембран
- •Тема 2. Структурні компоненти біологічних мембран: ліпіди
- •1. Структура окремих груп мембранних ліпідів
- •2. Жирні кислоти та їх просторова конфігурація
- •3. Амфіпатична природа мембранних ліпідів і організація ліпідних міцел, ліпосом та бішару
- •Трансмембранна асиметрія ліпідів
- •4. Біологічні функції мембранних ліпідів
- •Тема 3. Структурні компоненти біологічних мембран: вуглеводи мембран та мембранні білки
- •1. Мембранні вуглеводи
- •2. Мембранні білки: особливості будови та розташування
- •3. Функції мембранних білків
- •4. Цитоскелет і глікокалікс мембран
- •Тема 4. Різні види рухливих компонентів ліпідного бішару
- •1. Види рухливості ліпідів
- •2. Дефектні зони. Роль холестерину
- •3. Фазові переходи мембранних ліпідів
- •Тема 5. Сучасні підходи до дослідження мембранних структур
- •Виділення і характеристика мембранних фракцій
- •2. Методи дослідження мембранних структур
- •3. Методи вивчення динамічного поведінки мембранних систем і ліпід-білкових взаємодій
- •Тема 6. Транспорт речовин через мембрани
- •1. Загальна характеристика механізмів проходження речовин через мембрани
- •2. Пасивний транспорт
- •3. Активний транспорт
- •4. Молекулярні основи первинно-активного транспорту іонів
- •5. Конкретні системи транспорту низькомолекулярних речовин через мембрану
- •5. Перенесення через мембрану макромолекул і частинок
- •Тема 7. Адгезивна функція мембран
- •1. Родини адгезивних мембранних білків
- •Типи міжклітинних контактів
- •Тема 8. Передача інформації через клітинну мембрану. Внутрішньоклітинні медіатори
- •Загальні положення
- •Типи рецепторів
- •3. Передача гормонального сигналу через мембрану
- •4. Передача сигналів у фоторецепторних клітинах сітківки
- •5. Біохімічні механізми нюху і посилення первинних нюхових сигналів
- •6. Рецептори збудливих тканин
- •7. Механочутливі іонні канали
- •Тема 9. Біогенез мембран
- •1. Загальні положення
- •2. Транспорт білків. Екзоцитозний шлях
- •3. Сигнальні послідовності білків. Сигнальні пептидази
- •4. Транспорт ліпідів
- •Рекомендована література Основна
- •Додаткова
- •Алфавітний покажчик основних понять
4. Біологічні функції мембран
Незважаючи на різноманіття різних типів клітин, їх мембрани виконують загальні біологічні функції.
1) Перш за все, мембрани відмежовують живе від неживого. Окрім того, вони організують всередині клітини компартменти (органели) з різними властивостями. У кожному компартменті мембрани забезпечують збереження специфічних фізико-хімічних умов. Тому по обидві сторони мембрани такі умови середовища як кислотність, концентрація розчинених речовин, електричний потенціал, зазвичай, не однакові.
2) Мембрани не тільки розділяють клітину на окремі компартменти, але і беруть участь у регуляції метаболічних сигналів, які передаються між зовнішньою і внутрішньою сторонами цих компартментів. Це може проявлятися у вигляді фізичного перенесення іонів або молекул через мембрану або за допомогою конформаційних змін, індукованих у мембранних компонентах. Таким чином, мембрани контролюють проникнення в клітину і вихід з неї метаболітів.
3) За допомогою мембранних рецепторів мембрани реагують на зовнішні сигнали і трансформують їх, тобто здатні класифікувати і вибірково модулювати їх, передаючи всередину клітини суттєву інформацію. Мембрани здатні забезпечувати утворення і підтримку різниці потенціалів, а також транспортувати мембранний потенціал вздовж по мембранних індукторах, дозволяючи використовувати цей специфічний вид енергії в різних частинах клітини.
4) З мембранами пов'язане функціонування багатьох клітинних ферментів. Деякі ферменти активні тільки тоді, коли вони прикріплені до мембрани, інші, навпаки, в цьому стані не виявляють активності і починають діяти лише після відщеплення їх і виходу в цитоплазму. Тому важливою властивістю мембран є здатність створювати спеціальне середовище для захисту гідрофобних білків від атаки водорозчинними сполуками і забезпечення їх функцій, тобто в мембрані створюються спеціальні умови для протікання реакцій, які здійснюються гідрофобними білками. Одночасно мембранні ліпіди здійснюють контроль за взаємодією між окремими білками, зануреними в мембранну товщу.
4) Деякі ферменти утворюють своєрідні мембранні ансамблі, які здійснюють ланцюг послідовних перетворень саме завдяки тому, що їх компоненти об'єднані загальністю локалізації, яка організована мембраною. Завдяки цій обставині підвищується ефективність сумарного процесу. Є ферменти, які, діючи на мембранозв'язані субстрати, тим самим беруть участь у біосинтезі мембран. За участю мембран в тій чи іншій мірі здійснюється більшість життєво важливих функцій, наприклад, протікають такі різні процеси, як реплікація прокаріотичної ДНК, біосинтез білків та їх секреція, біоенергетичні перетворення, а також функціонування систем гормональної відповіді.
5) Мембрани беруть участь у взаємодії клітин із середовищем. Ця властивість лежить в основі забезпечення специфіки міжклітинних контактів та імунологічних відповідей. Клітини розпізнають собі подібних, вступають з ними в контакт і обмінюються різноманітною інформацією. Якщо подрібнити ембріони амфібії до стану стовбурових клітин і перемішати їх, можна спостерігати, що через деякий час клітини самовільно починають «сортуватися»: родинні клітини об'єднуються в пласти, що дають початок тканинам, і, врешті-решт, знову утворюються структури, які нагадують ембріон. Завдяки цій властивості клітини здатні створювати тканини, органи і цілісні організми.
Більшість мембран, окрім загальних, виконують також спеціальні функції. Наприклад, мембрани мітохондрій і хлоропластів зелених рослин здійснюють трансформацію енергії. Мембрани, розташовані в стінках кишківник, виконують функції, пов'язані з процесами пристінкового травлення. Мембрани нервових клітин генерують електричні імпульси. Мембрани м'язових клітин беруть участь в ініціації та регуляції скорочення. Клітини органів почуттів містять спеціалізовані мембрани, що перетворюють енергію світла і звуку в електричні імпульси і передають центральній нервовій системі інформацію про запахи, зміни температури чи тиску.
