4. Транспорт ліпідів

У Е. coli весь синтез фосфоліпідів протікає в плазматичній мембрані і ліпіди повинні транспортуватись у зовнішню мембрану. Механізм ліпідного обміну між цими двома мембранами невідомий, але зазвичай вважають, що внутрішня і зовнішня мембрани мають місця з'єднання або ділянки адгезії.

У еукаріотів синтез фосфоліпідів відбувається як в ЕПР, так і в мітохондріях. Механізм розподілу фосфоліпідів в еукаріотичних клітинах набагато складніший. Єдиним фосфоліпідом, який локалізується виключно в місці свого синтезу, в мітохондріях, є кардіоліпін.

Перенесення мембранних ліпідів від місця їх синтезу до місця призначення здійснюється за допомогою двох процесів: 1) трансмембранного фліп-флоп-переходу, 2) внутрішньомембранного транспорту. Швидкість фліп-флоп-переходу фосфоліпідів особливо велика для тих мембран, в яких відбувається біосинтез ліпідів, її характерний час складає близько кількох хвилин. Є дані про те, що цей процес здійснюється за участю білків і, можливо, вимагає гідролізу АТФ. Було також показано, що холестерол здатний до швидкого спонтанного фліп-флоп-переходу.

У транспорті ліпідів від однієї клітинної мембрани до іншої задіяні кілька процесів. У різних випадках найбільш важливим може виявитися один із них:

1. Самовільне перенесення ліпідів шляхом дифузії мономерних ліпідних одиниць через водну фазу.

2. Дифузія ліпідів через постійні або тимчасові місця з'єднання двох контактуючих мембран.

3. Транспорт за участю білків, що каталізується або білками, які полегшують вивільнення ліпідів з донорної мембрани, або ліпідізв’язуючими білками.

4. Транспорт за участю везикул, при якому ліпіди, як і мембранні білки, транспортуються в ході безперервного відбруньковування і злиття з мембранами внутрішньоклітинних везикул. Цей процес може бути енергозалежним.

Перенесення новосинтезованих молекул холестеролу з ЕПР в плазматичну мембрану здійснюється за 10 хв. На процес впливають агенти, які блокують біоенергетичні реакції в клітині, наприклад ціанід. Ці та інші дані свідчать про те, що внутрішньоклітинний транспорт холестеролу є енерогозалежним процесом і протікає за участю везикул. Проте єдиної думки на цей рахунок не вироблено. Серйозною проблемою є те, що оцінки долі холестеролу, присутнього в плазматичній мембрані, від загальної його кількості в клітині сильно варіюють (від 25 до 95%).

Характерний час перенесення фосфоліпідів з фосфоліпідних везикул набагато більший, ніж холестеролу. Наприклад, для дипальмітоїлфосфатидилхоліну він становить 83 год при 37°С в разі везикул з диміристоїлфосфатидилхоліну. Швидкість перенесення фосфоліпідів за допомогою цього механізму дуже мала, щоб відповідати реальним швидкостям їх мембранного транспорту.

Рекомендована література Основна

1. Биохимия мембран: Учеб. пособ. для биол. и мед.-биол. сцец. вузов. Кн. 1-9. Под. Ред. А.А. Болдырева. – М.: Высш. шк., 1986-1991 рр.

2. Болдырев А.А., Кяйвяряйнен Е.И., Илюха В.А. Биомембранология: учебное пособие. – Петрозаводск: Изд-во Кар НЦ РАН, 2006. – 226 с.

3. Ведедние в биомембранологию: Учеб. Пособие / под. Ред. А.А. Болдырева. – М.: Изд-во, МГУ, 1990. – 208 с.

4. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. / пер. с англ. Л.И. барсукова, А.Я. Мулкиджаняна, А.Л. Семейкиной, В.Д. Следя. – М.: Мир, 1997. – 366 с.

5. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов. – М. ООО «Медицинское информационное агенство», 2004. – 544 с.

6. Огурцов А.Н. Биологические мембраны: учеб. пособие. – Харьков: НТУ «ХПИ», 2012. – 368 с.