У прокариот имеется 2 типа рнк-полимеразы: одна из них синтезирует рнк-затравки для фрагментов Оказаки, а другая – все остальные типы рнк.

Б актериальная РНК-полимераза состоит из 5 субъединиц

2 α – 2 домена: Карбокси С-концевой домен связывает первый элемент промотора, Амино N-концевой домен связывается с остальными компанентами полимеразы.

β обладает полимеразным действием, катализирует синтез РНК. Осуществляет инициацию, управляет элонгацией.

β' – неспецифически связывается с ДНК

ω – Восстанавливает денатурированную РНК-полимеразу (защитное действие).

σ – повышает чувствительность к определенным промоторам. Необходима для связывания с ДНК.

Бета и бета’-субъединицы формируют каталитический центр фермента. Их последовательности схожи с последовательностями самых больших субъединиц эукариотических РНКП.

Бета-субъединица взаимоействует с матрицей ДНК, РНК-продуктом и субстратными рибонуклеотидами.

Альфа-субъединицы, наряду с бета-субъединицами, входят в состав минимального фермента.

альфа-субъединицы роль в узнавании промотора, а также участвуют во взаимодействии РНКП и некоторых факторов регуляции транскрипции.

Сигма-субъединица нужна для распознавания промотора. Канал для ДНК располагается между бета-субъединицами. В активном центре, где происходит синтез цепи РНК, ДНК находится в расплетенном состоянии.

Способность катализировать синтез РНК является «минимальной» функцией РНКП. Фермент контролирует спаривание субстратных рибонуклеотидов с ДНК и катализирует образование фосфодиэфирных связей между ними.

Только полный фермент может инициировать транскрипцию. Сигма-фактор обеспечивает образование стабильной связи между бактериальной РНК-полимеразой и ДНК в области промотора. После того как длинна цепи РНК достигает 8-9 оснований, сигма-фактор высвобождается, и элонгация осуществляется только минимальным ферментом. Сигма-фактор снижает сродство минимального фермента к случайным участкам связывания и сообщает ему специфичность к промоторным последовательностям.

Комплекс из четырех субъединиц ‘, часто обозначаемый буквой Е (enzyme), образует так называемый минимальный (кор-) фермент E. coli, который способен осуществлять все основные этапы транскрипции, за исключением правильной инициаци.

Полный фермент, включающий ⁷⁰-субъединицу, часто называют холоферментом и обозначают Е⁷⁰. РНК-полимераза Е⁷⁰ способна транскрибировать большинство (но не все) генов E. coli. для транскрипции генов теплового шока, оперонов gln или nif требуется включение в состав полного фермента другой регуляторной субъединицы – ⁵⁴ (молекулярная масса 54 кДа) вместо ⁷⁰ с образованием фермента E⁵⁴.

У эукариот

Транскрипцию в эукариотических клетках делят на три класса. Каждый класс транскрибируется своим видом РНКП. У эукариот – 3 типа РНК-полимеразы, отличающиеся разной локализацией в ядре и состоящие из большого числа субъединиц:

• РНК-полимераза I осуществляет синтез рРНК, обнаруживается в ядрышках. На долю этого фермента приходится 50-70% клеточного синтеза

• РНК-полимераза II синтезирует мРНК, локализована в нуклеоплазме (все ядро за исключением ядрышка). Синтезирует 20-40% всех молекул иРНК. (12 субъед)

• РНК-полимераза III – тРНК, 5S-РНК, мяРНК. Обеспечивает 10% клеточного синтеза РНК, локализована в нуклеоплазме.

Активность РНК-полимеразы может полностью подавляться некоторыми антибиотиками – например, рифамицином и актиномицином D (бактериальная РНК-полимераза), альфа-аманитином (РНК-полимераза II прокариот).

Состоит из 10 субъединиц. 2 самые большие сходны с β' (связываются с ДНК). Имеют фосфорилируемый карбоксиконцевой домен с повторами (сходна с α). Остальные уникальны для каждой из полимераз. Нет гомолога ω.

Самая крупная субъединица РНКП2 несет С-концевой домен, состоящий из множественных повторов гептамера.

Все эукариотические РНКП имеют около 12 субъединиц и представляют собой комплексы массой более 500кДа. Некоторые субъединицы являются общими для всех трех РНКП.

ДНКП имеют различное расположение в ядре в сообтетствии с генами, которые они транскрибируют. На примере сахаромицес серевизее. Две самых крупных субъединицы гамологичны бактериальным. Три других – общие для всех эукариотических РНКП.

Самая крупная субъединица РНКП2 имеет С-концевой домен, состоящий из множества повторов консенсусной последовательности из семи АК остатков. Эти последовательность уникальна для РНКП2. С-концевой домен может быть фосфорелирован по сериновым и треониновых остаткам – это используется в реакциях инициации трансткрипции. РНКП митохондрий и хлоропластов меньше по размеру и скорее напоминают бактериальные, нежели ядерные ферменты.