17. Образование конечных продуктов фотосинтеза: свободных сахаров и крахмала. Локализация процессов и основные ферменты. Альтернативные (неуглеводные) пути фотосинтетического метаболизма углерода.

Конечными, химически стабильными продуктами фотосинтеза, которые накапливаются в листьях в больших количествах, являются сахароза и крахмал. Различают первичный крахмал, который синтезируется в хлоропластах, и вторичный, синтезируемый из сахарозы в лейкопластах запасающих вегетативных органов и плодов. Крахмал, накапливающийся в хлоропластах, не транспортируется. Основной транспортной формой углерода у большинства растений является сахароза, которая синтезируется из фруктозы и глюкозы в цитоплазме. Распределение триозофосфатов между процессами накопления крахмала в хлоропластах и синтеза сахарозы в цитоплазме зависит от обеспеченности этих клеточных компартментов неорганическим фосфатом ( Фн ). Когда концентрация Фн в цитоплазме велика, триозофосфаты из хлоропластов идут в цитоплазму в обмен на Фн и синтезируется сахароза. Если содержание Фн в цитоплазме падает, триозофосфаты остаются в хлоропласте и синтезируется крахмал.

18. Эффект Варбурга. Фотодыхание. Гликолатный путь фотосинтеза, биохимия, локализация и значение.

Н есмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем, резко снижается значение рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Варбург заметил, то если снизить концентрация кислорода во внешней среде, то интенсивность фотосинтеза и водорослей резко возрастала. Это означает, то одновременно с фотосинтезом происходят какие-то окислительные реакции, сопровождающиеся выделением CO2 и снижающие эффективность фотосинтеза.

Впоследствии стало известно, что молекулы CO2 и О2 конкурируют друг с другом в каталитическом центре РУБИКО, и этот фермент может функционировать не только как карбоксилаза, но и как оксигеназа и катализировать окислительное расщепление 1,5-рибулозобисфосфата до ФГК и фосфогликоевой кислоты. Поскольку в результате этой оксигеназной реакции происходит образование C2-соединение (гликолата), этот процесс назвали C2-фотосинтезом, гликолатным путем, или фотодыханием.

Осуществляется с помощью трех органелл: хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Гликолат, образующийся в хлоропластах, поступает в пероксисомы и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксилевой кислоты:

СH₂OH-COOH + O₂  CHO-COOH + H₂O₂.

Перекись расщепляется каталазой, а глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин, который поступает в митохондрии. Из двух молекул глицина образуется серин, выделяется CO₂.

Серин поступает в пероксисомы  гидроксипируват  глицериновая кислота  ФГК, которая поступает в хлоропласты. Цикл замыкается. Иногда процесс может не замыкаться, и завершаться образованием серина и CO2 в митохондриях.

Фотодыхание усиливается, когда синтезируется слишком много углеводных продуктов фотосинтеза, а транспортные системы не справляются с их оттоком и утилизацией. Образующиеся аминокислоты используются в самой клетке. Существует мнение, что осуществление фотодыхания позволяет предотвратить деструкцию фотосинтетического аппарата, которая может происходить в отсутствие углекислого газа при невостребованности продуктов световой фазы. Реакции превращения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при этом цикл может функционировать без поглощения С02. Существует и такое мнение, что фотодыхание является формой приспособления растений к современному содержанию СО₂ и О₂ в атмосфере. Дело в том, что концентрация 02 превышает потребности растений для обеспечения темнового дыхания. Поэтому использование кислорода в процессе фотодыхания защищает растения от тормозящего влияния О₂ на физиол. процессы клетки и целостность органелл.

19. С-4 путь фотосинтеза. Особенности строения и метаболизма С-4 растений. Экологическое значение С-4 фотосинтеза. САМ-тип фотосинтеза. Распространение и значение.

Листья таких растений, как сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант способны фиксировать CO2 не только в реакциях цикла Кальвина, но и другим путем, в ходе которого появляются C4-кислоты — щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая. Такой способ связывания углекислоты получил название C4-пути фотосинтеза (путь Хэча и Слэка).

Для листьев C4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (описано Габерландтом, 1884). Проводящие пучки у таких растений окружены двумя слоями зеленых клеток ассимиляционной паренхимы. Для листьев C4-растений характерны многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к большому числу фотосинтезирующих клеток мезофилла, обеспечивая эффективное поглощение углекислоты. Особенностью строения листа C4-растений является наличие не более 2—3 слоев клеток мезофилла от ближайших клеток обкладки. Клетки обкладки, которые легко обмениваются продуктами фотосинтеза с клетками мезофилла с помощью большого числа плазмодесм, плотно упакованы вокруг проводящих пучков.

Клетки мезофилла	Клетки обкладки
Хлоропласты мелкие, их много	Хлоропласты крупные, их мало. Содержат много зерен крахмала
Есть граны	Н е имеют гранальной структуры
Есть фотосистема 1 и 2	Н ет фотосистемы 2, т.к. для ФС2 нужны стыки мембран тилакоидов.
Нециклический поток электронов, выделяется О2	Ц иклический поток электронов, NADPH НЕ образуется, НЕ выделяется О2 пониженное парциальное давление
Есть фотодыхание	Нет фотодыхания (т.к. нет О2)
ФЕП-карбоксилаза	-
Низкая активность РУБИСКО	Высокая активность РУБИСКО
10-15 клеток мезофилла на	1 клетку обкладки
Первичное усвоение СО2	Вторичное усвоение СО2

Т.е. пространственно разграничены процессы первичного и вторичного усвоения СО2.

Фиксация углекислоты в клетках мезофилла происходит в результате присоединения CO2 к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) и образования 4-углеродной щавелевоуксусной кислоты, которая затем превращается в яблочную или аспарагиновую кислоты.

ФЭП-карбоксилаза, в отличие от РУБИСКО (которая связывает только CO2), ассимилирует HCO3^- в условиях очень низкого парциального давления CO2и высокого —O2. Затем C4-кислоты (малат или аспар-тат) транспортируются в клетки обкладки, где происходит их декарбоксилирование и образование C3-кислот. После этого C3-кислоты возвращаются в клетки мезофилла, а углекислота попадает в цикл Кальвина.

В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемы II и поэтому не происходит фотолиза воды и выделения кислорода. Т.е. в клетках обкладки, где функционирует РУБИСКО, поддерживается высокая концентрация CO2 и низкая —O2. В этих хлоропластах энергия света идет только на синтез АТФ в результате работы фотосистемы I и циклического транспорта электронов. НАДФН, необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина в хлоропластах обкладки, образуется при окислении маликэнзимом яблочной кислоты, поступающей из клеток мезофилла.

Различают три варианта C4-пути фотосинтеза, которые отличаются по типу С4-кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки (аспартат или малат), по типу C3-кислоты (пируват или аланин), которая возвращается в клетки мезофилла для регенерации, и, наконец, по типу декарбоксилирования в клетках обкладки.