34. Общая роль и формы воды в клетке. Характеристика водообмена растений и его составляющих. Водный потенциал. Осмотический потенциал и потенциал давления.

Вода имеет определяющее значение для жизнедеятельности растения. Она составляет от 80 до 95% массы растущих тканей. Для увеличения биомассы растительного организма на 1 г необходимо, чтобы около 500 г воды поглотилось корневой системой, транспортировалось по растению и выделилось с его поверхности в атмосферу. Вода обладает уникальными свойствами, благодаря которым она имеет первостепенное значение во всех процессах жизнедеятельности клетки. Жизнь на Земле зародилась только благодаря воде, водная среда является основой для протекания большинства процессов, происходящих в клетках животных и растительных организмов. Именно водная фаза объединяет все клетки и ткани растительного организма в единое целое, участвует в построении и упорядочении мембранных структур, гидратирует белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Вода является основным растворителем и активным метаболитом многих биохимических процессов. При фотосинтезе вода служит донором электронов и протонов, используемых на восстановительные биосинтезы. В процессе роста растения большая часть увеличения его массы обеспечивается за счет воды. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает непосредственное участие в окислительных процессах. Процессы гидролиза, а в ряде случаев и синтеза идут с участием воды. Передвижение веществ по растению в сосудах ксилемы и ситовидных трубках осуществляется в водной среде. Обладая высокой теплоемкостью и большой удельной теплотой парообразования, вода обеспечивает терморегуляцию растительного организма и защищает ткани от резких колебаний температуры. Благодаря явлениям осмоса и тургорному давлению вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительного организма, а также их защиту (как амортизатор) при механических воздействиях.

В молекуле воды атом кислорода ковалентно связан с двумя атомами водорода. Две ковалентные связи О–Н в молекуле воды формируют угол 104,45^о.

Поглощение воды из внешней среды является обязательным условием существования любого живого организма. Поступление воды в клетки идет в результате осмоса, набухания биоколлоидов, а также благодаря увеличению степени их гидратации. В тургесцентных клетках центральная вакуоль плотно прижимает цитоплазму к клеточной стенке, тем самым способствуя поддержанию формы клетки в мягких органах растения, например в листьях. При недостатке влаги вода выходит из вакуоли, что приводит к утрате тургора и увяданию.

Вода может находиться в клетках и тканях в двух состояниях: свободном и связанном. Свободная вода — это чистая, лишенная каких-либо примесей вода с высокой подвижностью. Под «связанной» подразумевают содержащуюся в гетерогенных системах воду, которая не может служить растворителем и имеет ограниченную подвижность. Различают три формы связанного состояния воды: осмотически, коллоидно и капиллярно связанную воду. Осмотически связанная вода участвует в гидратации растворяемых веществ. Даже при сильном обезвоживании растительного организма очень большие количества воды удерживаются внутри клеток гидратированными коллоидами, ионами и другими осмотически активными веществами. Коллоидно связанная вода включает интрамицеллярную воду, находящуюся внутри коллоидной системы, и интермицеллярную воду на поверхности коллоидов и между ними. Таким образом, вода может связываться с белками и полисахаридами. Капиллярно связанная вода находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы. Клеточные стенки обладают высокой гигроскопичностью и удерживают воду в основном за счет высокой гидрофильности пектиновых и целлюлозных компонентов. Вода, удерживаемая в микрокапиллярах, а также связанная водородными связями с полисахаридами, малоподвижна. Свободная вода легко перемещается в крупных капиллярах между микрофибриллами целлюлозы.

Содержание воды в цитоплазме может достигать 95% от ее массы. Наибольшее количество воды в цитоплазме связывается на поверхности и внутри белковых молекул. Помимо белков цитоплазма содержит ионы, сахара, липиды и другие соединения, которые также оказывают влияние на состояние воды.

Водный потенциал(Ψw)– это термодинамический показатель состояния воды в системе, характеризующий ее способность диффундировать, испаряться, поглощаться. Складывается из 4х компонентов: Ψw =Ψs +Ψp +Ψg +Ψm

Ψs –осмотический потенциал; величина, равная осмотическому давлению, но обратная по знаку.

Ψp – потенциал давления;равен тургорному давлению, но противоположен по знаку. В раст. клетке представляет собой тургорное противодавление клеточной оболочки, возникающее при ее эластичном растяжении; положительное давление повышает водный потенциал, отрицательное его снижает.

Ψg – гравитационный потенциал; отражает влияние на активность воды силы тяжести.

Ψm – матричный потенциал (п. набухания биоколлоидов); связан с поглощением воды клетками за счет гидратации белков и др. биоколлоидов.

Наибольшая величина Ψwу чистой воды – условно принята за 0. Водный потенциал растворов, раст. тканей, почвы, атмосферы и т.д. обычно отрицательный.

Водный потенциал и его отдельные компоненты оказывают сильное воздействие на процесс фотосинтеза и продуктивность сельскохозяйственных растений. Подобно температуре тела человека, он служит хорошим интегральным показателем "здоровья" растения.

При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах  водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψ_осм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия  растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое  давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься  к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψ_давл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен  и тем больше, чем больше воды в клетке.

Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψ_осм.) и от потенциала давления (Ψ_давл.).

При условии, когда вода не давит на клеточную оболочку (состояние плазмолиза или увядания), противодавление клеточной оболочки равно нулю, водный потенциал равен осмотическому:

Ψ_в. = Ψ_осм.

По мере поступления воды  в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между  осмотическим потенциалом и потенциалом давления:

Ψ_в.= Ψ_осм. + Ψ_давл.

Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент.