24. Эволюция фотосинтеза. Роль фотосинтеза в развитии биосферы и формировании газового состава атмосферы. Фотосинтез и первичная биологическая продуктивность. Фотосинтез и урожай.

Способность использовать воду в качестве источника электронов для фотосинтеза по-видимому появилась однажды у общего предка современных цианобактерий. В конце Протерозоя к цианобактериям присоединились зелёные водоросли.

Первые фотосинтезирующие организмы, зелёные и пурпурные серные, а также зелёные и пурпурные несерные бактерии, осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя различные органические и неорганические молекулы в качестве доноров электронов.

Основным источником кислорода в атмосфере является оксигенный фотосинтез; В результате деятельности фотосинтезирующих организмов произошло постепенное накопление кислорода сначала в воде, а затем в атмосфере. В результате накопления О2 и уменьшения концентрации СО2 восстановленная атмосфера перешла в окислительную, это привело к вымиранию большинства анаэробных организмов.

В связи с накоплением кислорода в атмосфере сформировался озоновый слой. После его формирования стала возможна жизнь на поверхности суши.

Оксигенный фотосинтез у высших растений происходит в хлоропластах. Хлоропласты возникли в результате эндосимбиоза. Они имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями.

Уже у высших растений возникали различные типы оксигенного фотосинтеза (самый древний и распространенный С3 фотосинтез, С4 фотосинтез, САМ фотосинтез)

Роль фотосинтеза в развитии биосферы

Растения синтезируют органические вещества из неорганических под действием солнечного света. В результате фотосинтеза образуются простые углеводы, из которых потом синтезируются сложные сединения.

Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) – потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами фотосинтеза. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались.

Фотосинтез и первичная биологическая продуктивность. Фотосинтез и урожай.

Биологическая продуктивность, образование биомассы организмами, выражаемое потоками органического вещества и его потенциальной химической энергии на единицу площади за единицу времени. Различают первичную и вторичную биологическую продуктивность. Первичная биологическая продуктивность характеризуется образованием биомассы (первичной продукции) в процессе фотосинтеза зелёными растениями (автотрофами), которые образуют первый трофический уровень экосистемы и служат началом всех цепей питания. К первичным продуцентам относят и некоторые хемосинтезирующие бактерии. В процессе утилизации вещества и энергии первичной продукции образуется биомасса всех гетеротрофных организмов (бактерий, грибов и животных), называемых консументами. Продукция консументов характеризует вторичную биологическая продуктивность.  Первичная биологическая продуктивность зависит от интенсивности фотосинтеза растениями и продолжительности его периода, фотосинтезирующей поверхности фитоценозов и древостоев, выражаемой индексом листовой поверхности и характером расположения листвы в толще полога, а также от кол-ва поступающей фотосинтетической радиации, условий увлажнения и минерального питания.

Детально вопрос о связи между урожаем и фотосинтезом разработал А.А Ничипорович (1955 г.). В соответствии с его «теорией фотосинтетической продуктивности растений» биологический урожай (Убиол) складывается из суммы суточных приростов сухого вещества на протяжении вегетационного периода: Убиол = С1 + С2 + С3 … Сn, где Сi – прирост сухой массы, кг/га, n – количество суток. Прирост сухой массы (С) определяют по формуле: С= F*Кэф*S/1000 где F – интенсивность фотосинтеза, мг СО2/м2 · ч. S – площадь листьев.

Кэф – включает несколько показателей. Во-первых, коэффициент дает возможность перейти от количества поглощенного СО2 к величине запасенного сухого вещества и составляет 0,64 (1 г усвоенного СО2 соответствует 0,64 г углеводов). Во-вторых, не все образовавшиеся органические вещества запасаются; частично они теряются при опадании листьев и др. органов, на дыхание и вымываются или выделяются корневыми системами. Эти потери могут достигать 25–30 %. Кроме того, 5–10 % веществ от общей массы растения поступает через корни. Если все это учесть, то Кэф составит 0,5. Таким образом, общее запасание сухой массы растения зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности, размеров листовой поверхности и суммы дней вегетационного периода. Биологический урожай в умеренной зоне достигает 20–40 т/га, а в тропическом лесу – 100 т/га.