2) Включение аммиака в состав органических соединений:

      NH₄⁺  + кетокислоты (а-кетоглутарат, АО) –»  аминокислоты (и амиды)                                            

1. Восстановление нитратов растениями

Восстановление нитратов может осуществляться  как в корнях, так и в листьях.

На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы (НР).  Донором электронов является восстановленный кофермент НАД(Ф).Н, образующийся в  процессе дыхания корней. В состав НР входят в качестве небелковой группы железо (Fe), а также молибденсодержащий флавопротеин(ФАДН₂)

N0₃^- + НАД(Ф).Н      →  N0₂^-  + НАД(Ф)⁺  + Н₂О

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется фермен­том нитритредуктазой: N0₂^- + 6ФД_восст  +  8Н⁺  →  NH₄⁺ + 6ФД_окисл  +  2 Н₂О

Кофакторами (активаторами)  ферментов НР и НиР служат ионы Сu, Mg, Mn, Са.   

2. Ассимиляция аммония (включение в состав аминокислот и амидов)

Ионы аммония, образовавшиеся при восстановлении нитратов, усваиваются  далее растениями  путем образования различных аминокислот и амидов.

• Основной путь первичной ассимиляции  аммония с участием ферментов глутаминсинтетазы (ГС) и глутаматсинтетазы (ГТС)

Глу   + NH₄  + АТФ   --» Глн  + АДФ + Н₂О  (фермент ГС)

Глн + а-кетоглутаровая к-та +2 НАД.Н  --» 2   глу + 2 НАД⁺   (фермент ГТС) глу – глутаминовая к-та,   глн – амидглутамин

Необходимые кофакторы (активаторы) ферментов ГС и  ГТС:  Mg, Mn,  Со,  Са

• Восстановительное аминирование - образование аминокислот и амидов

a- кетоглутарат + NH₃  + НАД(Ф).Н   --»   глу  + NH₃   +АТФ –»   глн + АДФ + Фн

Оксалоацетат  + NH₃     НАД(Ф).Н   --»    асп  + NH₃   +АТФ –»   асн +  АДФ + Фн

Места прохождения процессов:

В пластидах – ГС-ГОГАТ, в митохондриях – ГДГ (восстановительноеаминирование)

В цитозоле – оба процесса

В листьях – ГС-ГОГАТ, в корнях – ГДГ

На свету – ГС-ГОГАТ, в темноте – ГДГ

• Реакции переаминирования. В результате  первичной ассимиляции аммония  образуются только первичные аминокислоты – глутаминовая, аспарагиновая и их амиды - глутамин (глн) и аспарагин (асн). Остальные аминокислоты образуются в реакциях переаминирования:

Глу + ПВК --»   ала +  a-кетоглутарат

Глу + ОА   --»   асп + a-кетоглутарат

Асп + ПВК  --»  ОА + ала ала – аланин, ОА - оксалоацетат

38. Физиологическая роль фосфора в растении. Источники фосфора для растений. Запасные формы фосфора в растении.

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме — аниона ортофосфата HPO или HPO. В таком виде он включается в состав органических молекул и переходит от одного соединения к другому, не претерпевая при этом никаких изменений.

Более 90% содержащегося в почве фосфора находится в связанной форме и недоступно для растений. Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой почвы — это материнская почвообразующая порода, где он содержится главным образом в виде апатитов. Двухзамещенные и особенно однозамещенные кальциевые и магниевые соли ортофосфорной кислоты, а тем более фосфорные соли калия, натрия и аммония хорошо растворимы в воде и доступны для поглощения корневой системой растений.

Фосфорные соединения в основном слабо растворимы в почвенном растворе. Это снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но ограничивает возможности его поглощения корневой системой растения. Эту проблему решает симбиоз с микоризообразующими грибами.

Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих листьев к молодым, в конусы нарастания и формирующиеся плоды. Основной запасной формой фосфора у растений является фитин.

Значительные количества фитина накапливаются в семенах. Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора на ранних этапах развития. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком, что связано с накоплением антоцианов. При этом листья становятся мелкими и более узкими, приостанавливается рост клеток и тканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растений.

В растительном организме с участием фосфора происходят два типа реакций: процессы первичного фосфорилирования органических соединений и процессы переноса остатка фосфорной кислоты от одной молекулы к другой. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минеральным пулом, включаясь и высвобождаясь, обслуживая таким образом энергетический обмен клетки.

В энергетическом обмене фосфор играет особую роль, поскольку энергия в клетке запасается именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С–О ~ Р),

в пирофосфатных или полифосфатных связях. Такой способ запасания энергии в живых системах является универсальным и используется почти во всех метаболических превращениях.

Уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании белков с помощью протеинкиназ — одной из наиболее важных посттрансляционных модификаций белков. Фосфорилирование, например, ряда мембранных белков вызывает изменение их заряда, энзиматических или транспортных функций.

В нуклеиновых кислотах именно остатки фосфорной кислоты образуют эфирные связи между нуклеотидами, сшивая их в гигантские цепочки молекул ДНК или РНК. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипидов, тогда как остальная часть молекулы липофильна. В мембранах фосфолипиды ориентируются полярно: остатки фосфорной кислоты находятся снаружи, а липофильная часть молекулы удерживается в липидном бислое.