22. Фотосинтез и концентрация углекислоты. Роль углекислоты в фотосинтетических процессах. Углекислотные кривые фотосинтеза. Углекислотный компенсационный пункт.

Содержание СО2 в атмосфере составляет ~0,04%, водяных паров – 2%, кислорода – 21%. Следует отметить, что многие биологические процессы, в которых участвуют газы (например РУБИСКО) определяются не концентрацией, а парциальным давлением газа (СО2 или О2). На уровне моря парциальное давление равно 36Па.

Атмосферный СО2 содержит изотопы углерода ¹²С, ¹³С, и ¹⁴С (98,9%; 1,1%; 10^-10% соответственно). Химические свойства ¹³СО2 идентичны ¹²СО2, но из-за различий в массе большая часть растений предпочитает использовать более легкий изотоп.

Растения с различными путями фиксации СО2 отличаются по способности связывать тяжелый изотоп углерода. Так, содержание 13С в тканях С₄– растений всегда выше, чем у С_{3 –} растений. Это объясняется тем, что РУБИСКО больше связывает 12С, а ФЕП-карбоксилаза одинаково и 12С, и 13С. Эти особенности С₃ и С₄растений послужили основой для определения времени появления С4 пути ФС (в ископаемых почвах обнаружили резкое возрастание 13С в период от 5 до 7 мнл лет назад).

В темновой стадии фотосинтеза с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Двуокись углерода — единственный материальный субстрат фо­тосинтеза. Она проникает в лист обычно через устьица, движется внутри листа по системе межклетников и через мембраны диф­фундирует внутрь клетки. Поэтому содержание этого газа в ат­мосфере очень важно для прохождения фотосинтеза. Фотосинтез возможен при минимальном содержании углекислого газа 0,008 %. С повы­шением концентрации до 1 % интенсивность фотосинтеза возра­стает, но это возможно лишь при повышении интенсивности света. Увеличение содержания углекислоты свыше 1,5 % повышает ин­тенсивность фотосинтеза незначительно, дальнейший рост ее кон­центрации вызывает депрессию фотосинтеза, поскольку углекис­лота ингибирует деятельность ферментов, фотосинтеза и вызывает закрывание устьиц. Усвоение углекислоты усиливается при пере­мешивании воздуха, т. е. при ветре. Тихая погода затрудняет ее поглощение. Растения поглощают и углекислый газ, образовавший­ся при дыхании. У фасоли на слабом свету отмечено использование до 60 — 70 % такого газа.

При низких концентрациях углекислоты у С3-растений количество СО2, фиксированное при фотосинтезе, меньше, чем количество СО2, выделяемое при дыхании. При повышении содержания СО2 в воздухе можно зафиксировать точку, к которой суммарное поглощение СО2 в фотосинтезе и выделение при дыхании равно 0. Эта концентрация СО2 называется углекислотным компенсационным пунктом. Этот параметр характеризует соотношение между процессами дыхания и фотосинтеза в зависимости от содержания СО2 в атмосфере. У С3 растений возрастание концентрации СО2 выше углекислотного компенсационного пункта вызывает пропорциональную активность фотосинтеза. У С4 растений насыщение фотосинтетической активности наступает при более низкой концентрации (~0,02%), чем среднее содержание СО2 в атмосфере.