31.Энергетика дыхания. Энергетический выход основных метаболических путей.

Дыхание — это процесс, в результате которого в живой клетке выделяется свободная энергия. В живых клетках значительная часть образующейся свободной энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях АТР. АТР затем поставляет энергию для биосинтетических реакций, процессов движения.

Энергетический баланс гликолиза:

Если условия аЭробные:

-Если гидролиз сложных углеводов: +2+(3*2)=+8АТР.

-Если фосфоролиз сложных углеводов: +3+(3*2)=+9АТР.

Если условия аНАэробные:

-Если гидролиз:

1р. Глюкоза в глюкозо-6-фосфат ----- затрачивается 1 мол АТР.

3р. Фруктозо-6-фосфат в фруктозо-1,6-бисфосфат ------затрачивается 1 мол АТР.

7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК-----выделяется 2 мол АТР.

10р. ФЕП в ПВК-----выделяется 2 мол АТР.

ИТОГО: +2 АТР.

-Если фосфоролиз:

3р. Фруктозо-6-фосфат в фруктозо-1,6-бисфосфат ------затрачивается 1 мол АТР.

7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК-----выделяется 2 мол АТР.

10р. ФЕП в ПВК-----выделяется 2 мол АТР.

ИТОГО: +3 АТР.

Образовавшийся в 6р. НАДН+Н+ «поступает» в ЭТЦ (электроннотранспортную цепь) в митохондрии, где распадается на НАД окисленный + 2Н+2е. Примерно дает 3 АТР (при переносе электронов).

Энергетический баланс процесса дыхания (гликолиз + ц.Кребса):

С уммарный итог окислительного расщепления глюкозы через гликолиз и цикл Кребса составит 30 + 8 = 38 молекул АТФ.

Суммарный энергетический выход гликолиза и цикла Кребса будет равен 1591 кДж/моль (или 380 ккал/моль).

При полном окислении глюкозы в процессе сжигания ее в калориметре выделяется энергия, равная 2872 кДж/моль (686 ккал/моль).

Теперь можно рассчитать эффективность трансформации энергии при окислении глюкозы в энергию макроэргической связи АТФ через гликолиз и цикл Кребса: 380/686 = 0,554. Таким образом, КПД окисления глюкозы через гликолиз и цикл Кребса достаточно высок — 55,4%.

32. Экология дыхания (зависимость от температуры, концентрации кислорода и углекислого газа). Последствия аэробиоза, адаптации к условиям гипоксии и аноксии.

Влияние температуры на ИД подчиняется правилу Вант-Гоффа: с повышением температуры дыхательная активность экспоненциально возрастает. Ускорение дыхания при _повышении температуры на 10 "С выражают посредством температурного коэффициента (Q10): lnQ10 = 10/Т2-Т1ln R2/R1 где Т2 - Т1 - температурный интервал, R2 и R1 - соответствующие скорости дыхания. Если Q10 равен 1, температура не оказывает влияния на дыхание, при Q10, равном 2, ИД при увеличении температуры на 10 градусов удваивается. При очень высоких температурах биохимические процессы протекают так быстро, что снабжение субстратом и метаболитами не может поспевать за обменом веществ и ИД быстро падает. Величина Q10 непостоянна и зависит от фазы развития растения (органа) и физиологического состояния. Фотосинтез и дыхание, определяющие углеродный баланс и соответственно продуктивность растения, как и другие процессы в растении, характеризуются разной температурной зависимостью. Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы.

При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице.

С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02 вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.

Гипоксия – недостаток кислорода, аноксия – отсутствие кислорода. При недостатке кислорода прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование, не проходят реакции ЦТК. Растение испытывает дефицит энергии; одновременно с этим накапливаются органические кислоты, которые способны увеличивать проницаемость мембран, что влечет за собой падение величина рН цитоплазмы (клеточный ацидоз). Ухудшается поглощение солей, воды и мин. элементов. Следствием этого является быстрое старение и гибель закончивших рост клеток.

Приспособление к недостатку кислорода: главным приспособлением является аэренхима – ткань с крупными межклетниками(резервуар кислорода). При недостатке кислорода начинает синтезироваться этилен, который вызывает образование аэренхимы. Также синтезируются белки анаэробного стресса.