1.Тұқымның құрылысы.

Гүлді өсімдіктер тұқымының құрылысы

Гүлді өсімдіктер денесінің қалыптасуы бір клеткадан, ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан немесе зиготадан басталады. Зиготадан тұқымның негізгі бөлігі, жаңа организмнің бастамасы ұрық пайда болады. Өсуі мен дамуына қажетті жағдайлар болмай тұрғанда, ұрық тыныштық қалыпта болады. Бұл тыныштық әр түрлі өсімдіктерде түрліше мерзімге созылады. Тұқымның өсе бастаған ұрығы — бұл өсімдіктердің жеке дамуының, яғни онтогенездің бастапқы кезеңі. Жеке даму барысыңда жоғары сатыдағы өсімдіктерде, алдымен, барлық вегетативтік, одан кейін генеративтік мүшелер қалыптасады.

Тұқым — гүлді есімдіктердің қосарынан ұрықтануының нәтижесіңде тұқым бүрінен пайда болатын, көбею және таралу қызметін атқаратын мүшесі. Тұқым гүлді өсімдіктерде жемістің ішіңде жетіледі. Сондықтан гүлді өсімдіктер жабық тұқымдылар деп аталады.

Қосарынан ұрықтану аяқталғаннан кейін ұрық қалтасының жұмыртқа клеткасынан (зиготадан) тұқымның ұрығы, ал орталық ядросынан тұқымның қоректік ұлпасы — эндосперм пайда болады. Интегументтер түқымның қабығына айналады, синергидтер мен антиподтар еріп кетеді де, нуцеллус көптеген өсімдіктерде ұрықтың қалыптасу барысында қоректік зат ретінде жұмсалып, сирек жағдайда қоректік ұлпа — периспермге айналады.

Өсімдіктер тұқымдарының сыртқы пішіні, түсі, мөлшері әр қилы. Олардың салмағы миллиграмның жүзден бір бөлігінен (орхидеяларда) кейбір пальмаларда 15-кг-ға дейін жетеді.

Көптеген гүлді өсімдіктердің тұқымы тұқым қабығы, ұрық және эндоспермнен тұрады.

Тұқым қабығы (спермодерма) — тұқымның сыртын жауып тұратын, тұқым бүрінің жабындарынан (интегументтер) пайда болатын бөлігі. Кейде оның пайда болуына нуцеллус қалдықтары қатысады. Әдетте спермодерма құрылысы және атқаратын қызметтері жағынан ұлпалардың бірнеше қабатынан: эпидерма, гиподерма және паренхималық клеткалар қабатынан тұрады. Эпидерма ұрықты механикалық зақымданудан, микроорганизмдердің енуінен, кеуіп кетуден, мезгілінен бұрын өсуден сақтайды. Сонымен қатар тұқым қабықшасыңда оның жел арқылы таралуын жеңілдететін әр түрлі түктері (тал, терек т.б.) құстарды, қоңыздар мен құмырсқаларды еліктіретін етті өскіңдері (бересклет — Еuanymus, құсықшөп — Asarum, шегіргүл — Viola) болады. Тұқымның өсуінің бастапқы кезеңіңде оның қабығының клеткалары сілемейленіп, тұқымның топыраққа бекінуіне және ылғал жинауына әсерін тигізеді (мысалы, зығырда). Зигота тыныштық кезеңінен өткеннен кейін (немесе өтпей-ақ) бөлініп, екі клетка пайда болады. Оның микропиле жақтағысы базальды клетка деп аталады. Бұдан ұрықтың ұрық қалтасының қабырғасына бекітетін ілекер деп аталатын жіңішке, ұзыңдау келген дене қалыптасады. Базальды клетка көбінесе көлденең бөлінеді. Екінші клетка терминальды деп аталады, бұл клеткадан ұрық дамып, жетіледі. Терминальды клетка өзара перпеңдикуляр екі қалтарыстарымен бөлініп, төрт клетка, мұның әрқайсысы тағы бір реттен бөлініп, сегіз клетка пайда болады. Одан кейінгі бөлінулердің нәтижесіңде майда клеткалардан тұратын, пішіні дөңгелек шар тәрізді дене — ұрық дамып, жетіледі. Ұрықтың жоғарғы жағы тегіс келіп, ал бүйірлерінен екі төмпешік пайда болады. Қос жарнақтыларда ол екеуі симметриялы дамып, олардан ұрыктың екі тұқым жарнағы жетіледі. Дара жарнақтыларда бір тұқым жарнағының бастамасы қарқыңды дамиды, екіншісі баяулап, қалып қояды да, одан бір тұқым жарнағы қалыптасады.

Қос жарнақтылардың толық қалыптасқан ұрығы — екі тұқым жарнағы. Тұқым жарнағының астыңғы қылтасы ұрық тамыршасы мен алғашқы өркеннің бой конусынан (бүршігінен) тұрады.

Дара жарнақтыларда бір тұқым жарнағы пайда болады да, сабақтың бой конусы бүйір жағына қарай орналасады.

Кейбір өсімдіктерде, мысалы, орхидеялар тұқымдасының өкілдері мен көптеген паразитті (сұңғыла, арамсояу және т.б.) және сапрофитті тіршілік ететін өсімдіктердің тұқымыңда ұрық нашар жетіледі де ол бірнеше клеткалардың тобынан ғана тұрады.

Гүлді өсімдіктердің жетілген тұқымдарында ұрық пен эндосперм арасындағы көлемдік қатынас және ұрықтың орналасу ерекшеліктері әр түрлі болып келеді. Мысалы, магнолияларда, лалагүлділерде, пальмаларда ұрық бөлімі өте кіші, эндосперм тұқымының басым бөлімін алып жатады. Бұған керісінше, алма мен бадам тұқымы толық жетілу мерзіміне жеткенде ұрығы көлемін ұлғайтып, эндоспермді ығыстырады да, тұқым қабықшасының астында клеткалардың кішкене ғана қабаты қалады. Бұршақтарда, күрделігүлділерде және асқабақтарда эндосперм болмайды, ал тұқым негізінен тұқым қабығы мен ұрықтан тұрады.

Қосарынан ұрықтанудың нәтижесінде тұқым бүрінде (және тұқымда) әдетте бір ұрық дамиды. Сол сияқты екі, одан да көп ұрықтың қалыптасатыны белгілі, бұл құбылыс полиэмбриония деп аталады. Полиэмбриония апомиксистен кейін байқалады. Кейде полиэмбриония жалған болып шығады, оңда тұқым бүріңде екі одан да көп ұрық қалтасы жетіледі. Бүған беде, раушан және т.б. мысал бола алады.

Ұрықтың негізгі екі тобы ажыратылады. Алғашқысы екі тұқым жарнағы бар ұрық, бұған қос жарнақты жабық тұқымдылардың ұрығы, екіншісіне бір тұқым жарнағы бар ұрық, бұған дара жарнақты жабық тұқымдылардың ұрығы жатады. Бұл топтың арасында аралық нысан бар. Ашық тұқымдылардың (қылқан жапырақтылар) тұқымының ұрығы — көп жарнақты. Кейбір өсімдіктерде, мысалы, орхидеяларда ұрық өте нашар жіктеліп, пішіні алмұрт тәрізденген денеден ғана тұрады. Дара жарнақтылардан теңгебастар, алисмалар тұқымдасы түрлерінің ұрығы өте қарапайым болып келеді.

Эндосперм. Ұрық қалтасының ұрықтанған орталық ядросы тыныштық кезеңді өтпей, бөлініп, бірден триплоидты эндоспермнің бастамасын береді. Эндоспермнің дамуы ұрық қалтасыңда жүреді. Қалыптасу тәсіліне қарай эңдоспермнің үш типі ажыратылады. Олар: нуклеарлы, целлюлярлы және аралық эндоспермдер.

Нуклеарлы түрге ұрық қалтасының ұрықтанған орталық ядросы бірнеше рет бөлінеді, сөйтіп, ұрық қалтасының ішіңде көптеген триплоидты ядролар пайда болады. Алғашкы кезде бұл ядролар ұрық қалтасының қабырғасын бойлай орналасады, бұл кезде оларда қоректік заттардың мол қоры жиналады. Клетка қабықшалары кейінірек пайда болады. Нуклеарлы эндосперм дара жарнақтыларға және қос жарнақтылардың кейбір өкілдеріне тән.

Целлюлярлы эндоспермнің ерекшелігі клетка қабықшалары клеткалардың әрбір бөлінуі барысыңда бірден пайда болады. Эндоспермнің бұл типі күрделі құрылысты (кіріккен күлтелілерге) қос жарнақтыларға тән.

Аралық эндоспермнің алдыңғы екі типтен айырмасы зигота алғаш рет екіге бөлінген кезде, екі ядроның арасында іле калтарыс пайда болып, ұрық қалтасы асимметриялы екі жарты бөлікке белінеді. Бұл екі жарты бөліктегі ядролардың одан ары бөлінуі барысында оларда клетка қабықшалары бірден түзілмейді. Ядролардың жеткілікті мөлшері пайда болғаннан кейін ғана оларда клетка қабықшалары қалыптасады. Бұл эндосперм қарапайым деп есептеледі де, сарғалдақтар, тұңғиықтар тұқымдасыңда және раушангүлділердің кейбір өкілдеріңде кездеседі.

Қор заттарының жиналатын орнына байланысты тұқымның эндоспермді, эндоспермсіз, периспермді, эндоспермді-периспермді деген төрт типі ажыратылады.

Эндоспермді тұқымда қор заттары эндоспермде жиналады. Эндосперм қор жинаушы ұлпаның ірі клеткаларынан тұрады. Эндоспермде басым жиналатын қоректік зат — қор крахмалы. Өсімдіктердің түріне байланысты қор заттары да әр түрлі болып келеді. Мысалы, үпілмәлік, жұанкияқ тұқымдарының эндоспермінде қорға май және алейрон дәндері түріндегі белок, астықтарда қорға крахмал және эндоспермнің сыртқы қабатындағы майда клеткалы алейрон қабатынан тұратын белок жиналады. Тұқым пісіп жетілген кезде клеткаларының қатты сусыздануынан эңдосперм тым қатайып, шыны немесе тас тәрізденіп кетеді. Мысалы, құрма пальмасының эндоспермі осындай. Оның тұқымыңда қор ретінде гемицеллюлоза жиналады.

Эндоспермді тұқым дара жарнақтылардың басым көпшілігінде бар. Мысалы, астық тұқымдастарда, лалагүлділерде, қос жарнақтылардан алқалар, шатыршагүлділер тұқымдасы және т.б. пайда болады.

Эндоспермсіз тұқымда кор заттары ұрықтың тұқым жарнақтарында жиналады. Тұқымның мұндай типі бұршақтарда, күрделігүлділерде, крестгүлділерде және т.б. кездеседі.

Кейбір өсімдіктер ұрықтанғаннан кейін де онда эндосперм пайда болмайды. Оның қызметін клеткаларында қоректік заттардың қоры жиналатын ұлпа перисперм атқарады. Периспермді тұқым алаботалар, қалампырлар, тұңғиықтар және ерінгүлділер тұқымдасында кездеседі.

Эңдоспермді және периспермді тұқымда қоректік заттар тұқымның эңдоспермі мен периспермінде жиналады. Қоректік заттардың басым көпшілігі периспермде жиналады да, эңдосперм көлемі жағынан периспермнен едәуір кіші болып келеді. Мысалы, қара бұрыштың тұқымы осыңдай.

Тұқымның жоғарыда аталған типтерін ажыратқаннан кейін төмеңдегі мәліметтерге көңіл аударайық. Арнаулы жүргізілген есеп бойынша, гүлді өсімдіктердің зерттелген 250 тұқымдасы түрлерінің 85 процентінде эндоспермнің бары анықталған. Бұдан шығатын қорытыңды: гүлді өсімдіктердің басым көпшілігі қос жарнақтылар немесе дара жарнақтылар класына жататындықтарына қарамастан олардың тұқымыңда эндосперм болады.