0. Пуповина, ее образование и структура

Амнион разрастается и сдавливает амниотическую ножку вместе с желточным стебельком и аллантоисом в один тяж, образуя, пупочный канатик – пуповину. Сформированный пупочный канатик имеет следующее строение. С поверхности он покрыт амниотической оболочкой, которая представлена однослойным кубическим эпителием и подстилающей его соединительной тканью (из внезародышевой мезодермы). Основу канатика составляет мезодерма амниотической ножки, которая быстро дифференцируется в особую студенистую соединительную ткань (Вартонов студень). Эта ткань выполняет защитную функцию, препятствуя сжатию пупочных кровеносных сосудов.

В соединительной ткани пупочного канатика проходят

а) аллантоис, стенка которого образована однослойным плоским эпителием

б) три пупочных сосуда

в) остатки желточного стебелька имеющего вид узкой эпителиальной трубочки на периферии пуповины.

Пупочный канатик, первоначально короткий и широкий, постепенно становится тоньше и длиннее, он может обвивать тело плода. Пупочный канатик обеспечивает связь плода с хорионом. Рис 18.

Самым наружным провизорным органом является хорион, который участвует в образование плаценты. Из-за значимости этого органа как для развивающегося плода, так и для материнского организма необходимо этот раздел рассмотреть более детально.

Пупочный канатик (пуповина) Окраска: гематоксилин – эозин 1 - вартонов студень (строма пупочного канатика), 2 - амниотический эпителий, 3 - артерии, 4 - вена, 5 - аллантоис, 6 - желточный мешок

Рис 18

0. Морфология плаценты

Плацента – это провизорный орган, формирующийся в процессе роста и развития плода и заканчивающий свое существование к концу родов. По способу питания выделяют четыре типа плацент:

1) Эпителиохориальный тип плаценты обеспечивает гистиотрофный характер питания, при котором диффузия питательных веществ в ворсины хориона происходит через эпителий слизистой матки. Это самый примитивный механизм поступления веществ к развивающемуся плоду. Такой тип плаценты развивается у дельфинов, китов, лошадей, верблюдов и свиней.

2) Десмохориальный тип плаценты обуславливает также гистиотрофный характер питания, но при этом необходимые вещества поступают к эмбриону после разрушения эпителия из соединительной ткани слизистой матки. Десмохориальный тип плацент развивается у коров, овец.

Характерной особенностью, как эпителио-, так и десмохориальных плацент является то, что питательные вещества проходят диффузно через хорион в форме мономеров - аминокислот, гексоз, пентоз, нейтральных жиров, глицерина, а синтез эмбриоспецифических органических сложных веществ белков, углеводов, жиров, т.е. полимеров из этих мономеров происходит уже в печени эмбриона и не зависит от хориона. В связи с этим, после рождения такие животные способны сразу же питаться самостоятельно разнообразной пищей помимо молока матери.

3) Эндотелиохориальный тип плаценты формируется, если ворсины хориона разрушают эпителий и контактируют с клетками соединительной ткани эндометрия, эндотелия кровеносных сосудов эндометрия. Эндотелиохориальный принцип строения плаценты встречается у псовых, кошачьих, тюленей и моржей.

4) Гемохориальный тип плаценты (приматы и человек, а также грызуны, еж, крот, выхухоль), имеет самый совершенный тип питания, так как питательные вещества поступают непосредственно из крови матери в результате полного разрушения стенок кровеносных сосудов эндометрия ворсинами хориона.

В плацентах эндо – и гемохориального типов в хорионе происходят два биохимических процесса: расщепление поступивших органических веществ до мономеров и синтез эмбриоспецифических полимеров (белков, жиров и углеводов), поэтому эмбрион получает уже готовые органические вещества из хориона, которые быстро использует для построения своего организма. Особое значение при этом выполняет эпителий ворсин хориона и особенно синцитиотрофобласт, в котором находятся ферменты для 60 биохимических реакций синтеза полимеров.

Плацента человека как орган при доношенной беременности имеет форму диска, диаметром от 12 до 20 см., в среднем 18 см, толщиной до 2 - 3 см, массой до 600 г и содержит до 150 - 200 мл материнской крови. Морфологически в плаценте выделяются две структурные составные части: - фетальная или плодная часть, которая формируется из ветвистого хориона и - материнская, которую образует базальная пластинка эндометрия, содержащая спиральные артерии. Эти артерии и создают циркуляцию материнской крови вокруг ворсинок хориона. В развитии плаценты условно выделяют три основных периода:

• - имплантацию;

• - плацентацию;

• - фетализацию.

Первые два периода протекают с 1 по 12 неделю беременности.

Первый период - имплантация зародыша на стадии бластоцисты происходит на 6-7 сутки после оплодотворения, см. рис 12 – 13. Эндометрий, в который внедряется зародышевый пузырек, находится в секреторной фазе менструального цикла Наружный клеточный слой бластоцисты усиленно делится митозом, разрастается и формирует эпителиальные трофобластические клетки, способные лизировать ткань эндометрия. Вся масса клеток трофобласта морфологически разделяется на два листка.

1. Внутренний слой Ланхганса, состоящий из крупных, цилиндрических мононуклеарных клеток, которому дали название цитотрофобласта;

2. Наружный листок имеет надклеточное строение и называется симпластотрофобласт или синцитиотрофобласт. В наружном листке деление идет эндомитозом с нарастанием количества ядер и неделящейся цитоплазмы. В цитоплазме происходит сложная дифференцировка, накапливаются ферменты для различных синтетических процессов. Общее количество химических реакций, которые совершаются в синцитии трофобласта можно сравнить лишь с клетками печени взрослого организма. В дальнейшем обновление и рост трофобласта будет происходить только за счет цитотрофобласта.

В периоде плацентации (второй период) происходит образование ворсинок хориона трех типов. При этом что симпластотрофобласт начинает формировать многочисленные выросты, которым дали название первичных ворсин. Отсюда весь процесс получил название виллогенеза (villi - ворс) - образование и разрастание ворсин. Таким образом, первичные ворсины состоят только из эпителиального трофобласта. К 14 суткам в состав первичных ворсин врастает внезародышевая мезодерма и такая ворсина называется уже вторичной. Мезодерма внутри ворсины формирует первичную соединительную ткань. На 21 сутки внутри каждой ворсины появляются кровеносные сосуды и с этого момента ворсины называются третичными.

Существует две точки зрения на процесс образования кровеносных сосудов в ворсинах:

1. сосуды врастают в ворсины из пупочного канатика. Этот взгляд разделяют большинство отечественных исследователей;

2. согласно, второй точки зрения, кровеносные сосуды образуются из собственных тканей хориона (Брусиловский А.И., 1986).

Третичные ворсины разрастаются лишь на стороне, обращённой к миометрию, остальные ворсины начинают редуцироваться. Так образуются две части хориона: первая часть называется ветвистым хорионом (chorine frond sum), а вторая – гладким (leave).

Таким образом, за 7-21 сутки произошло образование ворсин хориона.

Наряду с виллогенезом в эти же сроки начинаются изменения и в материнской части - в базальной пластинке эндометрия. Эта пластинка вокруг каждой третичной ворсины создает пространство – лакуну. В каждой лакуне выделяют стенки: боковые, их называют – септы, и дно. В полость лакуны изливается кровь из разрушенных спиральных артерий эндометрия, поэтому она получает название - гемохориальное пространство. Спиральные артерии с этого времени приобретают название утеро - плацентарных артерий (УПА).

Участок устья вскрывшихся артерий претерпевает большие изменения. Структурная перестройка стенки артерий связана с разрастанием эпителия трофобласта, который с поверхности ворсин начинает переходить на поверхность перегородок и дно лакун и. Поэтому пласт симпластотрофобласта начинает замещать ткани в оболочке артерий, и в конечном итоге вся стенка сосуда в области устья будет представлена симпластотрофобластом. После такой перестройки просвет не может изменяться, артерии зияют и уже никогда не спадаются. С этого времени устанавливается постоянный кровоток вокруг ворсин в гемохориальном пространстве лакуны и именно с этого момента завершается плацентация, так как собственно термин плацентация обозначает установление непрерывного кровообращения в гемохориальных пространствах плаценты. Скорость циркуляции в гемохориальных пространствах очень высока, вся кровь в них обновляется 3-4 раза за одну минуту.

Таким образом, второй период в развитии плаценты заканчивается к 12 неделе эмбрионального развития и приводит к установлению общего плодо-плацентарного и маточно-плацентарного кровообращения. Материнская кровь изливается в пространство, со всех сторон отграниченное симпластотрофобластом, который наползает на септы, дно лакун и замещает все ткани стенок спиральных артерий и вен, проходящих в толще базальной пластинки. Слою симпластотрофобласта, покрывающему материнскую часть, дали название - периферический трофобласт.

Третий этап развития плаценты – фетализация, начинается с 13 недели и продолжается до рождения. В этот этап происходит 3 основных процесса:

1. завершается разрастание ворсин;

2. устанавливается дефинитивный кровоток фето-утероплацентарной циркуляции;

3. происходит пролиферация и дифференцировка децидуальных клеток в базальной пластике эндометрия.

Но основным из трех процессов является активное разрастание ворсин и накопление их массы, в результате чего происходит значительное увеличение плодной части плаценты, отсюда весь этап и получает название – фетализация плаценты.

Каждая ворсинка на этом этапе многократно дихотомически делится, что способствует прогрессивному увеличению массы ворсин. Этот процесс очень длительный, он продолжается с 12 по 28 неделю. Новообразование ворсин прекращается только в начале 30 недели, когда образуются утратившие способность к делению конечные или терминальные ворсины. Если взять за аналогию огромное дерево и ворсинчатый хорион, то терминальные ворсины - это листья, которые уже никогда не будут ветвиться. Выделяют три вида ворсин:

1. стволовые,

2. промежуточные,

3. терминальные.

Терминальные ворсины составляют до 70 % всех ворсин и являются основным звеном всасывания и диффузии веществ, поэтому часто их называют резорбирующими ворсинами. К этому времени общая всасывательная поверхность всех ворсинок составляет от 6 до 15 м². Основную нагрузку при процессах резорбции выполняет пласт симпластотрофобласта, поэтому он максимально дифференцируется для осуществления активного транспорта веществ из гемохориального пространства. На апикальной поверхности плазмолемма трофобласта в огромном количестве формирует очень длинные (до 1 мкм) микроворсинки, которые создают над всем пластом щеточную каемку, покрытую слоем гликокаликса толщиной 4-8 нм.

Параллельно с разрастанием ворсин происходит формирование долек плаценты. В настоящее время существуют 2 точки зрения на структуру дольки.

Согласно классическому представлению, долькой в плаценте является котиледон-это участок, ограниченный септами базальной пластинки, которые срастаются с основанием стволовой ворсинки. В плаценте насчитывается до 200 котиледонов. В соответствии со второй, более современной точкой зрения, долькой является плацентон. Плацентоном или плацентарной циркуляторной единицей - ПЦЕ – называется участок плаценты, трофика которого происходит из одной спиральной утеро-плацентарной артерии. Число таких долек-плацентонов соответствует количеству спиральных артерий и достигает 60 см схемы 1, 2.