Сперматозоиды Окраска: железный гематоксилин

человека	морской свинки

Рис 5 Строение сперматозоида

Особое значение имеет фермент, регулирующий синтез ДНК. В спермии он накапливается в неактивном состоянии и активируется только после оплодотворения. Кроме того, в цитолемме спермия имеются 2 типа гормонов оплодотворения андрогамоны.

1.5. Оплодотворение и образование зиготы

Оплодотворением (fertilisatio) называется слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл – не менее 60 млн. Хотя в яйцеклетку проникает только один из них, остальные спермии создают условия для оплодотворения. В половых путях женщины их число значительно уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы.

В процессе оплодотворения различают три фазы:

1) дистантное взаимодействие и сближение гамет;

2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки;

3) вхождение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние ядер - сингамия.

Первая фаза - дистантное взаимодействие обеспечивается хемотаксисом. Важную роль в этом играют химические вещества (гамоны), вырабатываемые половыми клетками. Яйцеклетки в эту фазу выделяют еще пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов.

Оплодотворению предшествует капацитация, в результате которой спермии активируются и приобретают оплодотворяющую способность под действием секрета женских половых путей. В процессе капацитации, которая длится около 7 часов, с плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции.

Вторая фаза - контактное взаимодействие. В эту фазу спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Рис. 6а. Яйцеклетка начинает вращаться вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В спермиях происходит акросомальная реакция, в результате которой наружная мембрана акросомы сливается с плазмолеммой спермия. Затем в области слияния мембраны разрываются, ферменты акросомы выходят в окружающую среду, и блестящая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, и спермий проходит через нее, входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки.

Только этот сперматозоид связывается с рецептором в плазмолемме яйцеклетки – ZP–3R и может проникнуть в нее для оплодотворения. Через несколько секунд свойства плазмолеммы яйцеклетки изменяются, что запускает кортикальную реакцию. Во время кортикальной реакции плазмолеммы яйцеклетки сливается с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое гранул выбрасывается, и ферменты этих гранул воздействуют на гликопротеиды блестящей зоны, превращая ее в оболочку оплодотворения.

Таким образом, у млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Сотни тысяч других мужских половых клеток способствуют оплодотворению, так как выделяют ферменты (трипсин, гиалуронидаза), которые разрушают фолликулярные клетки лучистого венца и расщепляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается в матку благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки и затем в ней фагоцитируется.

Третья фаза. В яйцеклетку проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйцеклетку развивается зонная реакция. Вследствие зонной реакции молекулы - ZPЗ модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Параллельно происходит превращение ядер гамет в пронуклеусы, которые начинают сближаться. Рис. 6б.

Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора.

Взаимодействие сперматозоидов с яйцеклеткой может быть заблокировано при помощи антител против веществ, входящих в прозрачную зону. На этом основании изыскиваются способы иммунологической контрацепции.

а	А - сперматозоид проникает в овоцит второго порядка, Б - из головки сперматозоида образуется ядро, из шейки центросома, В - два пронуклеуса, Г - пронуклеусы слились начинается дробление зиготы 1 – ядро яйцеклетки, 2 – сперматозоид (мужской пронуклеус) 3 – бугорок оплодотворения 4 – центросома 5 – веретено деления 7 – женский пронуклеус 8 – мужской пронуклеус
б	Препарат: синкарион ( яйцо аскариды лошади) Окраска железный гематоксилин 1 - женский пронуклеус (ядро яйцеклетки с гаплоидным набором хромосом) 2 - мужской пронуклеус (ядро сперматозоида с гаплоидным набором хромосом) 3 - цитоплазма яйцеклетки, 4 - оболочка оплодотворения

Рис 6 Схема процесса оплодотворения.