2,6. Ископаемые приматы

Приматы произошли от насекомоядных млекопитающих приблизительно в конце верхнего мелового периода мезозойской эры 75 млн лет назад. Это были мелкие древесные животные, похожие на современную упайю.

О Р. Кэррол. Палеонтология и эволюция позвоночных (С. 42).

Современные молекулярные данные говорят о большой близости тупайи к приматам и насекомоядным. По пропорциям черепа. зубному аппарату и строению кисти они мало отличаются от примитивных приматов вархнемелового периода. Некоторые специалисты считают, что тупайю нельзя тесно сближать ни с какой группой и лучше помещать в отдельный отряд Scan&nja, предложенный Батлером в 1972 г. Тем не менее тупайи сохранили черты очень примитивной стадии эволюции приматов и внешне мало чем отличаются от них. Поэтому многие антропологи предпочитают относить тупайю к отряду приматов. так как без нее трудно понять истоки отряда.

У протоприматов прослеживалась тенденция к увеличению мозга, зрительных анализаторов, развитию хватательной конечности с кинестетическими свойствами, возникновению ногтей. Одна из таких находок была сделана в Монголии и названа залямбДолестес (рис. 8). В пустыне Гоби в олигоценовых слоях найдены первые тупайи — анагале, на кисти у них были когти, а на стопе уже ногти. По этим находкам видно родство приматов с насекомоядными млекопитающими. Эго дневные животные, живущие на деревьях. В США в верхнемеловых отложениях найден пургаториус. По своему строению зубы имеют промежуточные свойства между насекомоядными и приматами. У них уже крупные клыки, характерным признаком является наличие трех резцов.

Происхождение приматов связано с комплексом поведенческих и пищевых адаптаций. Главным фактором была адаптация к растительноядности. Примитивные предки приматов еще питались насекомыми, о чем свидетельствует структура их зубов, переход к растительноядности произошел в конце мезозоя — начале кайнозоя, когда шло вымирание растительноядных динозавров. Протоприматы находились на стадии фруктоядности и даже всеядности. Пургаториус мог есть листья, ягоды, плоды. Зубы, наряду с кусающими движениями, должны были совершать перетирающие. Перестройка зубной системы у ранних приматов была частью многообразного комплекса перестройки всей системы поведения. Происходило изменение локомоции (передвижения), исследовательской активности, обработки пищи.

О Ю.Г. Решетов. Природа Земли и происхождение человека (С. 9—12).

В связи с новым образом жизни на кустарниках и деревьях тело насекомоядных должно было претерпеть значительные изменения. В

поисках пищи. в погоне за насекомыми им приходилось передвигаться не только по стволам и толстым веткам деревьев, но и по более тонким ветвям, перескакивать с ветки на ветку, с дерева на дерево, лазать по лианам и воздушным растениям (эпифитам). Поэтому прежде всего изменилось строение конечностей этих насекомоядных.

Некоторые насекомоядные больше приспособились к передвижению прыжками. Это повлекло за собой развитие задних конечностей, которые постепенно удлинились и стали более мощными, чем передние, и у них должны были развиваться цепляющие функции Копи на пальцах задних ног. поскольку они не были втягивающимися, как у кошачьих, становились менее полезными: постепенно укорачиваясь и уплощаясь, они превратились в ногти. На пальцах передних конечностей у таких насекомоядных копи сохранились, способствуя цеплянию за ту ветвь, на которую совершается прыжок. Подобного рода специализация конечностей отмечается, например, у примитивного примата анагале гобийского (Anagale gobiensis) из олигоценовых отложений Монголии: его считают родственным тупайям, ныне живущим в Индо-Малайской области. Тупайи и могут дать некоторое представление о древнейших приматах. Это были небольшие млекопитающие, несколько похожие по внешнему виду и размерам на белок, они вели дневной, сумеречный или ночной образ жизни. Как и тупайи, древнейшие приматы жили, вероятно, на деревьях или в кустарнике, передвигались прыжками и лазали по стволам и ветвям деревьев, часто спускаясь на землю.

Выделяют несколько периодов расцвета в эволюции приматов. Они связаны с появлением целых групп и их распространением —радиацией.

Первичная радиация (расцвет) приматов произошла уже в палеоцене, когда виды, близкие к пургаториусу, приспосабливались к растительноядности. Это привело к появлению целой группы плезиа. Дапиформных приматов. Их насчитывают около 20 родов, 60 видов. Коронки зубов становятся ниже, происходит сдвиг к сдавливающим и перетирающим движениям при питании. Среди них были и целиком растительноядные, и насекомоядные, и нектароядные. Это наземные приматы. Встречаются в раскопках Европы и Северной Америки.

Наиболее хорошо изучен почти полный скелет рода плезиаДапис (рис. 9). Форма черепа и зубной аппарат, как у грызунов. Имеются промежуток между резцами и коренными зубами — Диастема, крупные резцы. Плезиадапис питался растительной пищей и жил преимущест-

венно на земле.

Плезиадапиформные были переходной туппой к собственно приматам начала эоцена— ископаемым полуобезьянам.

Вторая крупная адаптивная радиация приматов произошла в начале эоцена с появлением в Европе и Северной Америке полуобезьян — лемуров и долгопятов. В это время наблюдается изменение климата и смена фаун. Потепление климата давало возможность обмена фаунами

42

между Европой, Северной Америкой и Азией через северные сухопутные мосты. Считают, что полуобезьяны были мигрантами из Азии и широко расселились в Северной Америке, Европе, Азии и Африке. Выделяют две основные группы вымерших полуобезьян — это а д а п и д ы и о м о м и д ы. От адаписа сохранились черепа, берцовые, пяточные, плюсневые кости. По строению пальцев кисти, стопы, слухового отдела черепа, по наличию костного кольца между орбитой и височной ямой и другим признакам адапиды очень напоминают мадагаскарских лемуров. Также очень мала мозговая полость. На черепе имеется очень крупный саггитальный (расположенный вдоль) гребень. Зубы приспособлены к срезанию коры деревьев и питанию плодами. По размеру мозга адапиды не выходят за рамки насекомоядных млекопитающих и не достигают уровня приматов. Представитель адапид нотарктус был сходен с мадагаскарскими современными родами лемуров и индри. У него были конечности, удобные для схватывания и совершения прыжков, это был древолаз. Адапис же не был способен к древолазанию, по локомоции (способу передвижения) он напоминал потто медленное лазание с обхватыванием — или лемура вари. Задние конечности у него не длиннее передних, как у нотарктуса, у котороих) и пяточная кость была длинной, как у долтпята. Однако, судя по зубам, нотарктусы были менее растительноядные и более насекомоядные, чем адаписы. Орбиты у них были крупные, что творит о ночном образе жизни.

Р и с. 8. Реконструкция пловы Р и с. 9. Скелет примитивного примата — палеоцепротоприматт залямбдолесир- нового плезиадаписа (по Russe11, 1977) са — верхиий мел (по Трофимову,

Решетову, 1975)

Другая обширная группа полуобезьян эоцена — сем. о мо м и д ы, жившие в Европе и Северной Америке. Они описаны по зубам и нижней челюсти, другим костным остаткам. Лицевой отдел очень укорочен и сходен с таковым современного долгопята. Слуховой проход в виде трубки (у предыдущих форм — костное кольцо), развивается новая кора мозга, особенно в теменной области и затылочной, лобные доли менее развиты, чем у современных полуобезьян. Поверхность коры, судя по эндокранам (слепкам черепов), без извилин, обонятельные луковицы невелики. Однако размеры мозга больше, чем у адапид, и приближаются к таковым современных полуобезьян. В скелете ряд особенностей, свойственных современному долгопяту: они способны к прыжкам, пяточные кости удлинены, первый палец может отводиться в сторону. Вероятно, современный долгопят — потомок омомид.

Третья крупная адаптнвная радиация приматов произошла на рубеже эоцена и олигоцена — это появление высших приматов, которые объединяют широконосых, узконосых обезьян и человека. В это время формируется примерно 1/4 млекопитающих, меняется состав фаун. Вместе с приматами бурно развиваются зайцеобразные, грызуны и хищные. К этому времени прервалась связь между Европой и Северной Амернкой, но образовалась сухопутная перемычка между Европой и Азией. В Европе и Северной Америке вымирают адапиды и омомиды. Расширяются открытые пространства и происходит осушение климата.

В.Ю. Решетов. Третичная история высших приматов (С. 30).

Вопрос о происхождении высших приматов долгое время был предметом ожесточенной дискуссии. Сторонники происхождения обезьян от лемуровых предков — гипотеза“ считали, что они произошли от морфологически более близких, сходных по строению полуобезьян. Подавляющее большинство антропологов предполагают, что человекоподобные приматы — монофилетическая группа, т.е. происходят от одного предка. Сторонники ”тарсиформной” теории происхождения высших приматов оштают предковой формой омомид-долгопятов. Новейшие данные палеонтологических и морфологических исследований доказали сходство долгопятов с обезьянами по строению зубов (резцов и клыкоа), слуховой капсупы, строению репродуктивной системы, лицевого черепа, наличию мимических мышц и ринария.

Древнейшие представители высших приматов найдены в Бирме в верхних эоценовых отложениях — амфипитек и пондаунгия. У них сочетаются признаки полуобезьян и обезьян в строении зубов. Однако они отличались более крупным мозгом с уменьшенными обонятельными долями и укороченным лицевым отделом черепа. Строение зубов у древнейших обезьян свидетельствовало о сдавливании и грызении мягкого растительного материала. Амфипитек был примитивной, вероятно, предковой формой для узконосых обезьян.

Более поздние, олигоценовые обезьяны были найдены в Египте, в местечке Файюм близ Каира. Их хронология — около 30 млн лет. Это апиДиум, похожий на мартышку, парапитек, проплиопитек, египтопитек, Полагают, что эти ископаемые обезьяны дали несколько линий приматов — мартышковых, гиббонов и человекообразных обезьян. Мезопитек из Греции близок к макакам, а по строению черепа и зубов тонкотелым обезьянам. Локомоция (способ передвижения) его была четвероногой. Парапитек знаменит тем, что его часто помещали у основания родословной человека. Проплиопитек близок гиббонам. Апидиум был древолаз, но мог передвигаться также прыжками. Парапитек имел много общих черт для разных таксономических групп. Скорее всего это сходство связано с экологической конвергенцией (схождение признаков). Не исключена миграция парапитеков через Южную Атлантику в Южную Америку из Африки, где они могли дать начало широконосым обезьянам. Проплиопитеки — более поздние формы, которые дали начало предкам высших узконосых обезьян и человека. Еще одна находка — египтопитек— сочетает в своем строении черты полуобезьян, мартышковых и человекообразных обезьян. Объем мозга относительно большой. Отмечается значительное развитие зрительных долей мозга, обонятельные луковицы менее развиты, лобные доли невелики, отпечатки борозд плохо различимы на эндокранах. Мозг египтопитека был слабее развит, чем у любой современной обезьяны. Строение плечевых костей примитивно и более сходно с таковым у полуобезьян. У проплиопитека есть сходство в скелете с макаком крабоедом, капуцином, ревуном и шимпанзе. Это лазающая древесная форма. Все эти находки имеют явно выраженную мозаичность признаков, что характерно для развивающейся фауны.

Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что Файюм был покрыт тропической флорой, переходящей в мангровые заросли. Однако древолазание у файюмских приматов не было таким совершенным, как у современных обезьян, скорее оно напоминало локомоцию широконосых приматов.

Одной из важных в антропологии является проблема происхождения широкоиосых обезьян и взаимоотношения широконосых и узконосых приматов. Древнейшие обезьяны Южной Америки известны с олигоцена из Боливии. Это бранизелпа, она описана по коренным зубам и отиосится к семейству калуциновых. В настоящее время известно мало находок широконосых обезьян. Возможно, это связано с их древесным образом жизни. В Бразилии найдена нижняя челюсть гомунку-люса, которого относят к ночным обезьянам. Относительно происхождения южноамериканских обезьян существуют три гипотезы.

1. Эндемичное происхождение группы. Внезапное их появление на континенте, что обусловлено самостоятельным их развитием от приматов мелового периода. Капуцинообразных (цебусовых) и игрунковых приматов можно считать живыми ископаемыми. Предполагают, что 35 млн лет широконосые обезьяны развивались независимо. Современные виды похожи на олигоценовых предков, причем они развивались в почти полной изоляции.

2. Гипотеза проникновения широконосых обезьян из Африки в Южную Америку в позднем эоцене. Считают, что это были пропитеки и проплиопитеки.

З. Миграция их предков из Северной Америки в Южную через Панамский перешеек либо Большие и Малые Антильские острова. Отмечается близость строения зубов южноамериканских обезьян и апидиума из Северной Америки.

”Адапидная” теория, т.е. происхождение широконосых обезьян от адапид, которые расселялись в Южную Америку, признается некоторыми авторами. Биомолекулярные исследования сходства а- и Р-гемоглобина, последовательностей протеиновых цепей подтверждают расхождение линий широконосых и узконосых приматов и время расхождения датируется 20—40 млн лет, что совпадает с палеонтологической датировкой дивергенции широконосых — узконосых. Все исследователи считают их монофиетической группой, т.е. произошедшими от общего предка.

Четвертая крупная адаптивная радиация приматов. Миоцен период развития высших обезьян. Многочисленные остатки из Восточной Африки датируются ранним миоценом — 22 млн лет.

Плиопитек — одна из самых распространенных обезьян тот времени. Их считают предковой формой гиббона. Отличается от современной) гиббона несколько большей примитивностью.

Проконсул из Кении — древнейшая форма человекообразных обезьян — получил свое название от имени шимпанзе по кличке Консул, который жил в Лондонском зоопарке.

Анализ скелета показал, что миоценовые приматы еще не достигли специализации в локомоции, они не были брахиаторами, не опирались при ходьбе на согнутые пальцы передних конечностей. Это была четвероногая обезьяна, передвигавшаяся на четырех конечностях. Все они были относительно крупных размеров. В отличие от современных шимпанзе проконсулы были более генерапизованной (неспециализированной) формой, наряду с древесной они использовали и наземную локомоцию, но более были адаптированы к древесной локомоции (рис. 10). Ряд признаков скелета проконсула является общим и для шимпанзе, и для гориллы, и для человека. Таких обезьян называют мозаичными изза пестроты набора признаков, например кисть сходна с низшей обезьяной, а стопа — с высшей. Была даже проконсулоиДная гипотеза происхождения африканских человекообразных обезьян от проконсула. Однако сейчас сложилось иное представление о дриопитековых обезьянах, как о довольно примитивной группе, которая по экологии и четы46

р ехногой локомоции наломинала мартышковьж обезьян. Поэтму вряд ли проконсула можно считать общим предком шимпанзе и человека. Однако они были исходной формой для всего ствола человекообразных обезьян в Африке и Азии, мигрировали и в Европу, где были обитателями не только влажных лесов, но и разреженной лесостепи.

В течение миоцена в Африке происходила обширная ра- Р и с. 10. Схематнческое нзображенне скедиация сходных с проконсулом лета раннемноценового проконсула (по WalКет, Pickford, 1983)

родов. В конце раннего миоцена (17 млн лет назад) через Аравийский полуостров установилась связь между Африкой и Азией, примитивные человекообразные могли проникнуть в Азию и Европу через этот ”мостик”. Различают две группы человекообразных обезьян миоценово:х:» периода — Дриоморфы и рамаморфы.

Дриопитеки (от слова дриос — дуб, дерево) — это большая группа человекообразных обезьян, близких к африканским шимпанзе и горилле, например, дриопитек фонтанов (из Франции) — обезьяна величиной с шимпанзе, коренные зубы сходны с зубами гориллы, клыки крупные. Дриопитеки были распространены в Европе и Африке. Из европейских дриопитековых известен уДабнопитек, найденный на территории Восточной Грузии в Удабно (60 км от г. Тбилиси). После похолодания (10—15 млн лет назад) человекообразные обезьяны исчезают из Европы.

Рамапитеки — потомки раннемиоценовых африканских проконсулов — найдены на Сиваликских холмах Индии и Пакистана. Это в основном африканские формы, жившие от 7 до 12 млн лет назад. Их зубы с толстой эмалью образуют параболическую дугу, как у гоминид. Исходной формой гоминидной линии одно время считали рамапитека, найденного в Индии и названного в честь героя эпоса ”Рамаяна". Рамапитекам приписывали двуногость, предметную деятельность, слабый половой диморфизм и ряд прогрессивных признаков ”предкультурного поведения“. Эго была рампщпековая теория (70-е кт. ХХ в.). Однако в гг. было показано сходство всех рамаморф — это азиатские тминоиды, к которым относятся и гигантопитеки, найденные антропологом Г. Кенигсвальдом на Яве, в Гонконге, Китае, где их огромные зубы продавали в аптеках под видом зубов дракона. Дриоморфы это африканская ветвь, объединяющая дриопитеков и предков гориллы и шимпанзе. Рамаморфы близки по строению зубов современным орангутанам. В Кении обнаружены гоминоиды с толстой эмалью зубов, которые сходны по строению с рамаморфами Индии, Пакистана, Турции, кениапитеки (хронология конец раннего миоцена, 16 млн лет назад). Сивапитеки описаны из отложений Северной Индии. В систематике всю группу африканских и азиатских гоминид с ”сивапитековым” комплексом черт — толстой эмалью зубов и др. объединяют в семейство р ам а п и те к о в ы х, подсемейство с и в а п и т е к о в ы х.

Восточноафриканский кениапитек интересен тем, что может считаться предковой формой и для африканских, и для азиатских гоминоидов. По данным молекулярной биологии (исследование ДНК и протеинов), человек ближе к африканским формам, чем к азиатским. Африка, возможно, является центром происхождения более прогрессивных гоминоидов.

Р и с. Схема эволюцнн прнматов (по ХрнсанфовоП, Мажуга, 1985):

— низшие приматы (полуобезьяиы)•, О — высшие приматы (обезьяиы); д — линия человека (гоминид)

Дивергенция двух ветвей гоминоидов азиатские рамаморфы и африканские дриоморфы произошла 12—16 млн лет назад. Общим предком всех крупных гоминоидов, возможно, были африканские кениапитеки. Гоминоидный ствол разделился на западный (африканские понгиды и человек) и восточный (орангутан).

Особое положение занимают ореопитеки — специализированные брахиаторы обитатели болотистых лесов с элементами двуногого хождения. Возможна их связь с африканскими человекообразными обезьянами. Обычно их считают параллельной дриопитековым тупиковой ветвью приматов.

С начала 1960-х гг. в приматоантропогенезе усиленно развивалось новое направление филогенетической реконструкции — молекулярные часы. На основании данных молекулярной биологии пытались определить время дивергенции (расхождения) гоминидной и понгидной (человекообразные обезьяны) линий эволюции на основе сравнения генетической информации, лежащей в белках и полинуклеотидах. Широко применяются методы электрофореза белков, гемоглобинов, сравнение последовательностей аминокислот в белках, гибридизации ДНК. При этом предполагается, что эволюция нуклеиновых кислот и белков протекает с постоянной скоростью, а следовательно, структурное различие гомологических молекул разных видов растений и животных отражает, подобно часам, время, прошедшее с момента эволюционной дивергенции. Данные молекулярных часов следует учитывать только в совокупности с палеонтологическими и анатомическими данными (табл. 2). Таблица 2

ДАННЫЕ ПО ДИВЕРГЕНЦИИ НЕКОТОРЫХ ГРУПП ПРИМАТОВ,

ПОЛУЧЕННЫЕ ПУТЕМ БИОМОЛЕКУЛЯРНОГО АНАЛИЗА В СРАВНЕНИИ С ДАННЫМИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ (по Cronin, 1983)

Группы	Время дивергенции по биомоле• куляриым данным, млн лет	Древнейшие палеонтологические находки, млн лет
Широкоиосые узконосые
Гомииоиды	20	25—30
Человек — гиббон	12	12
Человек— орангутан	10
Шимпанзе	8,9	нет данных
Мартыщкообразные	20	20
Тонкотелые мартышковые	12	15
Род мартышки	7	3,5
Род макаки
Род гелады	2—4,5	4

В Зак. 282

Время разделения гоминид и африканских понгид в среднем составляет 6 млн лет, мартышкообразных — 27 млн лет. Наиболее распространена точка зрения, что эволюция человеческой линии заняла не 60лее 10 млн лет, а предок был типа ”шимпанзе” —иишпанзоиДная теория. По молекулярным данным, человек оказывался в одном кластере с шимпанзе. В качестве модельного вида сторонники этой теории рассматривают карликового шимпанзе. Вообще же нельзя себе представить предковую форму линии человека как копию современного вида человекообразных обезьян.

Дальнейшее усовершенствование методик биомолекулярных исследований, новые находки ископаемых приматов, комплексное их осмысление будут способствовать прогрессу в познании происхождения приматов и человека.