Развитие зиготы, зародыша, развитие плодных оболочек

Развитие зиготы.Оплодотворение у животных состоит из нескольких стадий.

Первая стадия — денуда¬ция — характеризуется тем, что яйце¬клетка, проходя по яйцепроводу, осво¬бождается от окружающих ее фоллику¬лярных клеток (лучистого венца). Ос¬новная роль в денудации принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты, главным образом гиалуронидазу. За счет этих ферментов и неизвестных еще факторов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в со¬став студенистого вещества, связываю¬щего клетки лучистого венца. Рассеива¬ние клеток лучистого венца — это не ви¬довая особенность, и оно может проис-ходить под влиянием спермиев живот¬ных другого вида. Так, при осеменении свиней смесью спермы быка и хряка спермин быка освобождают яйцо от фолликулярных клеток, а проникают в него только спермин хряка. Процессу денудации способствуют также механи¬ческие препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйце- провода.

Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермин проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Этот процесс, составляющий вторую стадию оплодотворения, в видовом отношении более специфичен. В это время заканчивается созревание яйце¬клетки (выделение второго направи¬тельного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превраща¬ется в женский пронуклеус.

На третьей стадии опло-дотворения один, реже несколько спер¬миев проникают через желточную обо¬лочку яйцеклетки в ее цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, по¬скольку в яйцеклетку могут проникать только спермин своего вида. При этом проникает не весь спермий, а лишь его головка и шейка. Внедрившись в цито¬плазму яйцеклетки, спермий претерпева¬ет большие изменения. Головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз; вследствие ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцек¬летки и превращается в мужской пронук¬леус, имеющий, как и женский пронукле¬ус, половинный набор хромосом.

На четвертой стадии про-нуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия) постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Этот процесс, основной в оплодотворении, является еще недостаточно изученным. Образуется качественно новая клетка (зигота), ядро которой содержит дипло¬идное число хромосом. Образовавшаяся зигота, таким образом, имеет двойную наследственность. Она получает могу¬чий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться (рис. 40). После первого деления зиготы образу¬ются два бластомера (дочерние клетки); оба бластомера дают четыре внучатых, а четыре внучатых — восемь правнучатых бластомеров и т. д. У млекопитающих такой закономерности нет: количество бластомеров у них даже в начальных ста¬диях не всегда бывает четным. В отличие от деления одноклеточных организмов клетки, образующиеся в результате де¬ления зиготы, не расходятся, а остаются соединенными; в первый период общая величина зародыша не изменяется, по¬этому деление зиготы называется дроб-лением. Дробление зиготы коровы длится около 8 сут. В течение первых 4 сут дробление происходит в яйцепро- воде, а затем в одном из рогов матки. Уже через 48 ч после овуляции зигота состоит из двух бластомеров, через 72 ч — из трех, через 84 ч — из шести и через 96 ч она поступает в стадии мору- лы в рог матки. Зигота по размеру равна яйцевой клетке или незначительно пре¬вышает ее, так как с каждым дроблением при увеличении количества бластоме¬ров величина каждого из них соответ¬ственно уменьшается.

Наружный слой бластомеров, приле-гающий к прозрачной оболочке, назы¬вается трофобластом (питаю¬щим листком); бластомеры, заключен¬ные в трофобласт, образуют э м б - риобласт (зародышевыйлисток).

В развитии индивида различают че¬тыре стадии:

1) бластоцисты (пузырька), характе-ризующейся питанием бластоцисты за счет маточного молока и наличием у нее закладок, типичных для всех позвоноч¬ных;

2) эмбриональную (зародышевую) — оформление признаков семейства жи¬вотных, сопровождающееся интенсив¬ным всасыванием маточного молока и ростом материнской части плаценты;

3) фетальную (плодную) — рост ор¬ганов, завершение оформления очерта¬ний тела, свойственных данному виду, и питание в результате обмена веществ между кровеносными системами матери и плода;

4) постфетальную — от рождения до физиологической зрелости.

Эмбриональный период обычно заканчива¬ется в первой трети беременности, а у некоторых животных раньше. Закладка органов происходит неодновременно, поэтому в фетальный и пост-фетальный периоды в организме находятся орга¬ны различного возраста. Чем раньше произошла закладка органа, тем раньше заканчивается его рост в фетальный и постфетальный периоды жизни.

При неблагоприятных условиях существова¬ния матери рост отдельных органов в фетальный период может задержаться, что приводит к нару¬шению гармонии в пропорциях организма, обус¬ловливая, например, рождение эмбрионалов (низкорослые, большеголовые индивиды).

В норме рост органов плода зависит от време¬ни и величины закладки органа. Поэтому рост од¬них органов почти заканчивается в фетальный пе¬риод, другие же интенсивно растут и в постфе¬тальный период. Так, исследования показали, что длина позвоночника новорожденных составляет 36,8—38,9 % длины позвоночника взрослых; рост остальной части растягивается на целых 2 года постфетального периода. Длина трубчатых костей новорожденного ягненка достигает 50—60 % дли¬ны тех же костей взрослых животных.

Также быстро увеличивается и масса зароды¬ша в эмбриональный и фетальный периоды. В от¬дельные фазы беременности суточный прирост массы зародыша может достигать 25—30 % его об¬щей массы. Интенсивность прироста в значитель¬ной степени зависит от способности тканей плода усваивать воду, которая в отдельные фазы бере-менности составляет до 98 % массы плода.

Привитие зародыша. После оплодот-ворения уже при прохождении зиготы через яйцепровод внутри прозрачной оболочки образуется большое количе¬ство клеток (100 и более), которые начи¬нают дифференцироваться (опреде¬ляться). Вследствие неравномерного де¬ления клеток между трофобластом и эм- бриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость, и заро¬дыш переходит в фазу бластулы (стероб- ластула).

Размножающиеся клетки эмбрио- бласта разрастаются по стенке полости бластулы, в результате чего под трофо¬бластом возникает из эмбриобласта вто¬рой слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька (энтодермальная полость); одновременно основная масса бластомеров группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В та¬ком виде через 3—4 дня после оплодот-ворения зародыш, заключенный в про¬зрачную оболочку, попадает в матку. Лишь спустя некоторое время (у круп¬ного рогатого скота на 10-й день после оплодотворения) он освобождается от прозрачной оболочки, и трофобластвы¬полняет роль наружной оболочки. Клет¬ки трофобласта обладают протеолити¬ческими свойствами; благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеоб-разную молокоподобную массу.

У млекопитающих разных видов про-теолитические свойства трофобласта выражены неодинаково. Так, у прима¬тов они настолько сильны, что в месте имплантации зародыша вследствие ра¬створения эпителия слизистой оболоч¬ки образуется углубление, в которое за¬родыш внедряется. В ответ на раздраже¬ние эпителий начинает усиленно раз¬множаться и покрывает эмбрион сверху, в результате чего он полностью погру¬жается в толщу слизистой оболочки. У домашних животных зародыши не про¬никают в толщу слизистой оболочки. Располагаясь по ходу рога, они также вызывают реакцию слизистой оболочки матки, но выраженную слабее, в форме частичного отделения эпителия, уси-ленной гиперемии и секреции маточ¬ных желез. Данные специальных иссле¬дований и повседневных клинических наблюдений позволяют утверждать, что локализация прививки зародыша зави¬сит от биохимической активности его тканей и реакции материнского орга¬низма на присутствие плодного пузыря. Доказательством этого могут служить сильное развитие карункулов в роге- плодовместилище, нередко отсутствие их в свободном роге, а также случаи вне¬маточной беременности.

Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть соответ¬ственно подготовлена: зародыш задер¬живается, по-видимому, в участках мат¬ки, более благоприятных для его разви¬тия. В частности, этим следует объяс¬нить тот факт, что, например, у кобыл при их осеменении в первые дни после¬родового периода (до завершения инво¬люции матки) зародыш обычно не при¬вивается в том роге матки, который слу¬жил до этого плодовместилищем.

Протеолитические свойства трофо¬бласта обусловлены действием вырабаты¬ваемого им особого трипсиноподобного фермента. В свою очередь, в организме матери синтезируется антифермент, ней¬трализующий протеолитические свой¬ства трофобласта.

Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки сте- робластула сильно увеличивается в объ¬еме вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, вероятно, впи¬тывается трофобластом из полости мат¬ки и служит питательным материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмб¬рионального развития зародышевый узелок обособляется от внезародыше- вых частей плодного пузыря. В последу¬

ющем благодаря интенсивному размно¬жению клеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зароды¬шевой пластинки в толщу плодного пу¬зыря над зародышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбриональ-ного узелка возвышение из складки тро-фобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок прини¬мает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставля¬ет только маленькое отверстие (пупок амниона); через него зародыш сообща¬ется с полостью матки. При последую¬щем размножении клеточных элемен¬тов трофобласта отверстие в складке над зародышем сужается и срастается. В ре¬зультате атрофии клеток в области пуп¬ка амниона из одной оболочки (трофо¬бласта) образуются две: наружная — трофобласт и внутренняя — ам¬нион (водная). По мере роста эмбриона соотношения изменяются так, что ам-ниотическая оболочка, покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу плода.

В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта об-разуется большое количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпители¬альных клеток и соединительной ткани. После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбри¬она, соединявшаяся с полостью желточ¬ного пузырька, частично или полностью изолируется. Пространство между стен¬ками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В дан¬ный период наружная оболочка уже рас-пространяется на значительное расстоя¬ние по полости матки, и плодный пу¬зырь, например, теленка достигает дли¬ны 30—40 см.

При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить следую¬щие части (рис. 46): зародыш, желточ¬ный пузырек, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, тро¬фобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога мат- ки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой — магмой, по- видимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из по¬лости матки. Позднее, с развитием заро¬дыша, в полость прохориона врастает мочевая оболочка, замещающая магму, поэтому плод окружен водной, частич¬но или полностью мочевой и сосудистой оболочками.