Что такое течка, общее возбуждение, половая охота и овуляция и как их определяют у коров, кобыл, овец и свиней

Течка (oestrus) — процесс выде¬ления слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагности¬руют осмотром наружных половых орга¬нов, влагалища, шейки матки, исследо¬ванием выделяющейся из половых орга¬нов слизи, клиническими и лаборатор¬ными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гипе¬ремия всех компонентов полового аппа¬рата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепрово- дов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3—4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрываются 18—20 слоями; одновре¬менно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии вла-галищного мазка преимущественно об-наруживаются клетки плоского много-слойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гипе¬ремия половых органов, набухание сли¬зистой оболочки и усиленное функцио¬нирование желез преддверия влагали¬ща, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гипе¬ремия сопровождается разрывом мел¬ких сосудов с кровотечением, вслед¬ствие чего слизь приобретает кровянис-тый оттенок.

В период течки шейка матки раскры-вается и через нее во влагалище выделяет¬ся слизь, которая затем вытекает наружу.

Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, изготовленно¬го из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток — чешуек (у некоторых животных и огром¬ное количество лейкоцитов). Матка уве¬личена, сочная, возбудимость ее повы¬шена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся сли¬зи различают течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки во время стадии воз-буждения, возникающее в связи с фаза¬ми созревания фолликула. Половое воз-буждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выра-женной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормо¬нов на нервную систему вызывает поло¬вую охоту.

Охота (половая охота) (libido sexualis) — положительная сексу-альная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее по-ведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспус¬кания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.

Созревание фолликула и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: корковая — фоллику¬лярная и мозговая — сосудистая, обиль¬но пронизанная крупными кровенос¬ными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными во¬локнами. Корковая зона состоит из не¬жной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной фор¬мы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон. Этот слой содер¬жит фолликулы и желтые тела. В фолли¬кулах проходят стадию роста половые клетки — овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяются.

Различают несколько стадий разви¬тия фолликулов. Вначале они мелкие и называются примордиальными (пер-вичными) (folliculi primarii). Они распо-лагаются в поверхностном слое корко¬вого вещества (под белочной оболоч¬кой). В центре примордиального фол¬ликула находится, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уп¬лощенных фолликулярных клеток. Од¬нако встречаются фолликулы с несколь¬кими яйцеклетками. Превращение при¬мордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем в зрелые происходит следующим образом. Первоначально примордиальные фолликулы и находя¬щиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликуляр¬ные клетки превращаются в кубические, а затем в цилиндрические. Далее фолли¬кулярные клетки, интенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, образуется прозрачная обо-лочка (Zona pellucida). Такие фоллику¬лы с несколькими слоями фолликуляр¬ных клеток вокруг яйцеклеток называ¬ются вторичными. В них еще нет полос¬ти; они расположены в яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Разви¬ваясь, вторичные фолликулы превраща¬ются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. деТраафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их полость все больше и боль¬ше растягивается фолликулярной жид¬костью. Образовавшийся граафов фол¬ликул состоит из соединительноткан¬ной оболочки, так называемой тэки (theca folliculi), и многослойного эпите¬лия — зернистого слоя. В соединитель¬нотканной оболочке фолликула разли¬чимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (theca externa), и внут¬ренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеются об-ширная полость, заполненная фоллику-лярной жидкостью, и яйценосный буго¬рок (утолщение зернистого слоя), рас-положенный на внутренней боковой стенке фолликула (рис. 7). В этом яйце¬носном бугорке и находится яйцеклет¬ка. Она окружена несколькими слоями фолликулярных (зернистых) клеток, ко¬торые формируют наружную оболочку яйцеклетки, называемую лучистым вен¬цом или короной яйцеклетки (corona radiata).

Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, достигаю¬щими диаметра у кобыл 4—6 см, у ко¬ров— 1—2, у свиней — 1 — 1,2, у овец и коз — 0,5—0,7 см. Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фоллику¬лы у крупных животных можно пальпи¬ровать через прямую кишку и опреде¬лить их примерную величину, форму и степень созревания.

Фолликулов, а следовательно, и яй-цеклеток в яичнике очень много. У взрослой коровы в одном яичнике на¬считывается 140 тыс. яйцеклеток, у сви¬ньи — 120, у козы — 28,6, у молодой со¬баки — 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возра¬стом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, мно¬гие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолликулов называется атрезией (от греч. а — отрицание, tresis — отверстие), а гибнущие фолли¬кулы — атретическими.

По вопросу о том, где возникают первые изме-нения при атрезии, существует два мнения. Одни авторы считают, что процесс атрезии всегда начи-нается с гибели яйцеклеток в результате развития глубоких необратимых морфологических измене¬ний (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем разрушаются фолликулярный эпителий и соеди-нительнотканная оболочка фолликула. По мате-риалам других ученых, атрезия фолликулов начи-нается с гибели клеток фолликулярного эпителия и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поли¬карпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нормаль¬ную яйцеклетку.

Атрезия протекает различно, в зави-симости от величины и степени диффе- ренцировки фолликулов, функциональ¬ного состояния половых органов и орга¬низма в целом.

Атрезия фолликулов — явление фи-зиологическое. Поскольку она отмеча¬ется у животных всех видов, то ее рас¬сматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические измене¬ния, обусловливающие нарушение фун¬кции яичников. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.

Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением поло¬вой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблю¬дается после овуляции и в период бе¬ременности. Атрезия резко усиливает¬ся, если нарушается нервная регуля¬ция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие — кистозному превращению, а третьи — созревают и овулируют, все еще неясно.

Процесс вскрытия созревшего фол-ликула и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией. Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируе¬мый центральной нервной системой, ее высшим отделом — корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).

У домашних животных бывает два варианта овуляции: рефлекторная — у верблюдицы, кошки, крольчихи, нут¬рии и некоторых других животных, происходит только после коитуса (у крольчихи через 10 ч, у норки — через 36—48 и у соболихи — через 72—84 ч); спонтанная (независимо от полового акта) — у большинства самок сельско¬хозяйственных животных. Однако в этом случае коитус ускоряет наступле¬ние овуляции.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, заметно увеличивается количество фол-ликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверх-ности появляется коническое возвыше¬ние, лишенное сосудов и фолликуляр¬ных клеток (светлое пятнышко, рис. 8). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, дей¬ствия фермента коллагеназы, разрыхля¬ющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное от¬верстие, через которое медленно выте¬кает фолликулярная жидкость с яйцек¬леткой. Фолликулы разрываются при

п

Рис. 8. Развитие фолликулов у свиньи перед овуляцией (фото А. В. Квасницкого):

А — образование бледного пятна (показано стрелкой);

Б — заметное выпячивание сосочка; В — фолликул перед

овуляцией

незначительном давлении, равном 50— 100 г (даже от прикосновения). Кисты, или атретические фолликулы, выдержи¬вают давление свыше 800—1000 г. Ову¬ляция наступает под влиянием лютеи- низирующего гормона с участием фол-ликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувше¬го фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьша¬ется и становится мягковатым. Опорож¬ненная фолликулярная полость фолли¬кула заполняется прежде всего кровью, а затем быстрорастущими клетками фол-ликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая много¬угольную форму, превращаются в люте¬иновые клетки, откладывающие желтый пигмент— лютеин. Ряд ученых счита¬ют, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соедини¬тельнотканной оболочки (theca interna) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гиб¬нут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так и из кле¬ток внутренней тэки.

Возникшие лютеиновые клетки по-степенно замешают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю по¬лость фолликула. Из соединительно¬тканных элементов фолликула образу¬ются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами надольки. Образовавшееся жел¬тое тело (corpus luteum) плотнее фолли¬кула, у коров оно часто грибовидно выс¬тупает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличи¬мо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является времен¬ной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон — прогестерон. Он вы¬зывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению бе¬ременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фол¬ликулов и их овуляции, а поэтому у бе¬ременных самок отсутствуют половые циклы.

Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судь¬бы фолликула и яйцевой клетки. Воз¬можны три исхода развивающегося фол¬ликула: 1) овуляция; 2) атрезия и 3) люте- инизация. Если вслед за овуляцией бере¬менности не наступает, желтое тело быс¬тро претерпевает обратное развитие (ин¬волюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно суще¬ствует в течение всего периода плодоно¬шения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное раз¬витие. Иногда желтое тело полового цик¬ла или бывшей беременности (реже) за¬держивается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обус¬ловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различ¬ной длительности.

На месте фолликула может не обра-зоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость нелопнувшего фоллику¬ла происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками жел¬того тела (лютеинизация фолликула).

При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло- и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная — созревание фол-ликула; 2) фаза овуляции; 3) фазапосле- овуляционная, характеризующаяся раз-витием желтого тела на месте овулиро-вавшего фолликула; 4) фаза уравнове-шивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.

Диагностика фаз созревания фолли¬кула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фоллику¬лов через прямую кишку.

У мелких животных методов диагно¬стики фаз созревания фолликулов и ову¬ляции не разработано.

Стадия торможения — стадия ослаб-ления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отноше¬нием к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не вы¬деляется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, на¬росшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном маз¬ке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лей¬коцитов. Животное успокаивается, ап¬петит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии воз¬буждения, выравниваются. Самка ста¬новится агрессивно настроенной к сам¬цу: стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца на¬зывается отбоем.