5. Методологические ловушки в филогенетической систематике микроорганизмов

Утверждение, что рРНК может играть роль метронома эволюции, явно противоречиво. С од­ной стороны, утверждается, что она законсерви­рована, то есть находится под действием стабили­зирующего отбора. С другой, ей приписывает­ся роль нейтрально эволюционирующей молекулы, потому что только при этом условии она может быть семантидой. Что же на самом деле?

На самом деле не вызывает сомнения, что как у про-, так и у эукариот рРНК является мозаикой законсервированных сегментов и таких, которые могут эволюционировать нейтрально. Но у эукариот имеется выраженный "гипервариабельный" домен (эволюционирующий нейтрально), у прокариот его аналога нет. Таким образом, прокариотические рРНК законсервированы бо­лее и, следовательно, их сравнение с эукариотическими не дает таксономического расстояния. Что происходит с рРНК архей, неизвестно, и, ста­ло быть, неизвестно, можем ли мы их сравнивать с теми и другими.

Может быть, имея поправку на законсервированность, можно все-таки определять таксономические расстояния по гомологии рРНК между прокариотами?

Нет, потому что у прокариот разное количест­во копий генов рРНК, каждая из которых, ес­тественно, эволюционирует автономно.Из всего сказанного вывод: рРНК не может быть "метрономом эволюции".

Одно из очевидных следствий состоит, в част­ности, в том, что не существует проблемы несо­ответствия между временами эволюции биосфе­ры, определяемыми на основе палеонтолого-геохимических данных и на основе эволюции РНК и белков. Парадокс, заключающийся в том, что ге­охимики находят кислород в океанических осад­ках, связывая это с оксигенным фотосинтезом цианобактерий, в период, когда, по данным "РНК-метронома", процветали анаэробные археи, объясняется, видимо, неправомочно­стью использования эволюции макромолекул как метронома.

Итак, если макромолекулы эволюционируют с разной скоростью и в зависимости от условий сре­ды, то систематика микроорганизмов еще в мень­шей степени, чем систематика высших, способна дискриминировать признаки, унаследованные от отдаленных предков, и приобретенные в процессе более поздней эволюции. Поскольку признаки эволюционируют с разной скоростью, говорить о филогении на уровне организмов в мире микро­бов невозможно. Если в таксономии высших орга­низмов можно использовать принципы кладистической систематики, ориентируясь на данные па­леонтологии и эмбриогенеза, то в микробиологии принципы кладизма нереализуемы.

Следовательно, представление эволюции мик­роорганизмов в виде филогенетического древа имеет не больший смысл, чем дендрограмма, от­ражающая степень фенетического сходства.

Значит ли все это, что данные, полученные в последнее десятилетие генетиками, были совер­шенно неожиданными для микробиологов?

Было немало прямых возражений против использования рРНК в роли "розеттского камня филогенетики", как необоснованного теоретиче­ски и неподтверждаемого экспериментально. В отечественной литературе в публикациях Любищева и Заварзина последо­вательно развивалась концепция таксономичес­кой системы, в основу которой положены следу­ющие постулаты:

- естественная система не обязательно должна быть филогенетической;

- система, основанная только на кладистических основаниях, не отражает таксономические отношения;

- филогенетическая система микроорганизмов едва ли возможна; таксономические отношения в системе бактерий более адекватно выражаются графом в виде сетки, чем дерева;

- система прокариот может быть построена на экологических основаниях с учетом того, что приспособленность бактерий к среде может не коррелировать с видообразованием, а, скорее, за­висит от положения вида в сообществе и эволю­ции этого сообщества.

Уроки "филогенетической системы микроор­ганизмов" имеют важнейшее общенаучное зна­чение. Они очевидно продемонстрировали, что специалисты, работающие в современной фунда­ментальной науке, могут подменять теоретичес­ки обоснованные и критически проанализирован­ные положения символами веры, а к эксперимен­тальным данным, полученным с помощью слож­ного оборудования или методов, смысл и способ действия которых им не вполне понятен, отно­ситься как к проявлениям абсолютного мирового разума.

В связи с этим возникает еще один вопрос: чем нам грозят эти тенденции в ближайшем будущем?

К сожалению, ответ на этот вопрос очевиден: глубоким разочарованием в методологии иссле­дования разнообразия микроорганизмов в при­родных средах методом классификации экстраги­руемых нуклеиновых кислот на основе система­тики Вуза, которая (методология) сейчас бурно рекламируется. Очевидно, однако, что дан­ные о генетических перестройках в неразмножа­ющихся и даже мертвых клетках и генерации при этом в огромных количествах мутантных и рекомбинантных ДНК и РНК, свидетельствуют, что экстракты нуклеиновых кислот из природ­ных объектов содержат (имея в виду, что нуклеи­новые кислоты, например стабильные РНК, раз­лагаются в почве лишь за 100-120 ч ) и ле­тальные мутации, и летальные продукты рекомбинационных процессов, характерных для "гипермутабельного состояния", и разные копии генов рРНК из одного организма, не имеющие никакого отношения к реально существующим организмам. Неудивительно, что наиболее бес­компромиссные адепты этой методологии ут­верждают, что микробиологи знают лишь доли процента видов от обитающих, например, в од­ном только образце почвы.

В свете вышеизложенного в последнее время исследователями эффективным видится построение и сопоставление частных таксономических систем, основанных на использовании групп функционально сходных признаков. Такие частные системы позволяют определить коррелятивные связи исследованных признаков бактерий с биологическими особенностями послед­них. Сопоставление частных систем и отдельных таксонов в них позволяет создать более объективную схему классифика­ции и диагностики бактерий. Такой подход в бактериальной систематике в последнее время стали обозначать термином полифазная таксономия, предложенным ещё в 1970 году (Colwell, 1970) и используемым для определения (кластирования) таксонов любых уровней. "В прин­ципе, вся генотипическая, фенотипическая и филогенетическая ин­формация может составлять полифазную таксономию. Генотипическая информация является производной нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), присутствующих в клетке, тогда как фенотипическая инфор­мация - производная белков и их функций, различных хемотаксономических маркеров и широкого ряда выраженных признаков".

Рисунок 3. Клеточные компоненты и методы анализа, используемые в по­лифазной таксономии микроорганизмов (по Vandamme et al., 1996).

СПЕЦКУРС «ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ»

Лекция 1.4 Группы прокариотных организмов в соответствии с определителем Берджи. Систематика. Характеристика групп и их основных представителей.

План лекции:

15. Принципы построения идентификационных схем.

16. Общие правила при идентификации бактерий.

17. Деление царства прокариот на высшие таксоны. Характеристика отделов

18. Группы прокариотных организмов и их основные представители.