1. Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот

Теоретическая биология, частью которой является системати­ка, требует формализации, и поэтому разумно дать вначале крат­кое определение терминов в том смысле, в котором они исполь­зуются в дальнейшем.

Систематика – это отрасль биологии, которая изучает связь между различными группами организмов и устанавливает закономерности, присущие этим связям.

Классификация есть разбиение множества организмов на классы (термин «класс» взят в математическом смысле).

Таксономия есть наименование классов организмов (таксонов), установление их границ и отношения подчинения.

Таксон – группа организмов, обладающих заданной степенью однородности

Диагностика (идентификация) есть способ отыскания заданного таксона и определение принадлежности объекта к таксону.

Конвергенция – схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора.

Дивергенция – расхождение признаков организмов в процессе эволюции, приводящая к образованию новых видов и надвидовых систематических групп и возникновению разрывов между ними.

Кладогенез – форма эволюции групп живых организмов, приводящая посредством дивергенции к увеличению числа ограниченных друг от друга видов, родов, семейств и т. д.

Кладистика – эволюционное учение.

Монофиллия – происхождение данной группы организмов от общего предка; основной принцип эволюции органического мира. Наглядное выражение монофилии – изображение истории развития органической природы и филогенетических отношений между естественными группами в виде родословного древа.

Номенклатура есть сборник правил наименования таксонов, дополненный списком этих наименований.

Таксономия, которая переводит объекты живой природы в язык человека, и, соответственно, в его мышление, оказывается важнейшим разделом теоретической биологии. Изу­чение отношений между таксонами позволяет установить, отношение между объектами и построить формальную модель, которая согласно приведенному определению является система­тикой данной группы организмов.

Как видно из приведенных определений, классификация, так­сономия, номенклатура близко связаны друг с другом и отража­ют разные аспекты одной и той же операции, которая приводит к построению системы.

Деятельность систематиков регламентируется международны­ми кодексами номенклатуры: ботаническим, зоологическим и кодексом номенклатуры бактерий. Последний был принят на Международном микробиологическом конгрессе в Москве, но уже в 1973 г. его заменила новая редакция. Кодекс включает Принципы, Правила и Рекомендации.

Правила номенклатуры, установленные кодексом, определяют правильность применения названий к дифференцируемым таксонам. Основными целями номенклатуры являются: 1) обеспечение устойчивости названий, 2) отклонение названий, использование которых может привести к ошибкам или неясностям. Научные названия таксонов заимствуются из латин­ского или греческого языка и подчиняются грамматике класси­ческой латыни. Номенклатура включает термины двух типов. К первому типу относятся названия категорий таксонов, основ­ные из которых перечислены в восходящем порядке: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел.

Второй тип терминов номенклатуры — это соб­ственные названия отдельных таксонов, например Pseudomonas fluorescens, Enterobacteriaceae. Отношения подчинения выражены в названиях таксонов грамматическими средствами: название каждого таксона между подклассом и родом имеет суффикс, при­бавляемый к основе названия типового рода и фиксирующий таксономический ранг. Основной целью присвоения названия таксона является не его характеристика, а возможность ссылать­ся на него. Фундаментальным принципом номенклатуры являет­ся принцип приоритета, по которому правильным названием мо­жет быть только первое присвоение данному организму.

Таким образом, номенклатура представляет язык систематики.

В систематике бактерий для наименования объекта использу­ют биномиальную номенклатуру К. Линнея (К. Linne, 1707 - 1778), согласно которой биологическому виду присваивают название, состоящее из двух слов: первое определяет принадлежность орга­низма к определенному роду, второе - виду. Названия бактериям присваивают в соответствии с правилами Международного ко­декса номенклатуры бактерий.

Основной таксономической категорией является вид. От­несение прокариотных организмов к одному или разным видам осуществляется в большой степени эмпирическим путем на ос­нове анализа многих признаков. Виды объединяют в таксоны более высокого порядка - роды, роды - в семейства, далее следуют порядки, классы, отделы, царства.

В микробиологии употребляются такие термины, как «популяция», «штамм» и «клон». Популяция — это ми­нимальная по численности группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длитель­ного времени населяющая определенное про­странство и формирующая собственную экологи­ческую нишу.

Под штаммом понимают бактериальные культуры одного вида, выделенные, например, из разных мест обитания.

Клон - еще более узкое понятие, это культура, выделенная из одной клетки.

Для прямого описания объектов в систематике используют­ся признаки, образующие информационный язык дескрипторного типа. В отличие от названий таксонов дескрипторы не регла­ментированы, но практика систематики создает довольно устой­чивый и общепризнанный словарь дескрипторов, применяемых в прямом описании объектов таксономии. Например, для описания родов бактерий используется всего около 100 дескрипторов.

Систематик стремится пользоваться устойчивыми признаками. Легче всего добиться устойчивости системы, если пользоваться не одним признаком, а несколькими. Тогда вероятность их одновременного изменения будет опреде­ляться произведением вероятностей мутаций каждого признака, что представляет достаточно малую величину. Итак, видовой признак – это такая устойчивая наследственная комбинация качеств организма, которая не подвержена случайным изменениям и не может рассматриваться как нечто неделимое, не являясь таковым по существу.

Объем генетической информации, заключенной в геноме, не безграничен. У низших организмов число признаков, которые могут быть кодированы в геноме, оказывается небольшим вслед­ствие малой величины содержания ДНК на клетку. Но у более сложных организмов количество генетической информации возрастает не пропорционально ко­личеству ДНК. У высших организмов имеется дублирование генов, далее, часть информации оказывается нереализуемой. Поэтому диагноз организма, записанный в его геноме, является «правильным» только для бактерий.

Генетика установила законы, по которым происходит пере­распределение признаков между организмами. Эти законы ос­новываются на рекомбинации дискретной генетической инфор­мации при половом или парасексуальном процессе. Несомнен­но, что система живых существ возникла в результате эволюции независимо от того, каким именно способом обмена генетиче­ской информацией обладала каждая конкретная группа орга­низмов.

В таксономии может быть использовано любое свойство, которое позволяет различать организмы. В зависимости от рассматриваемого объекта понятие признака может иметь разный объем. Наличие внутреннего скелета является единичным приз­наком при рассмотрении всей группы позвоночных, но при изу­чении отдельных отрядов значение имеют уже детали строения скелета. Далеко не всегда таксономический признак может най­ти рациональное обоснование. Наилучшим примером такого признака в бактериологии служит окраска по Граму. Этот бессмысленный биологический признак оказался глубоко связан со строением клеточной стенки и, следовательно, с морфологией бактерий.

В практической работе систематик стремился использовать по возможности признаки, принадлежащие разным функциональным комплексам, так как независимость признаков обеспечивает устойчивость системы.

Обычно систематик разрабатывает частную систему некоторой группы организмов. Встречающиеся признаки он разделяет на две категории: первая встречается (или не встречается) у всех представителей рассматриваемой группы. Эти признаки он игнорирует, но именно они будут использованы при попытки построить на основе частных систематик общую систему. Ко второй категории относятся признаки, встречающиеся только у некоторых представителей группы и пригодные для дифференциации таксонов.

Классифицировать объекты — значит разбить их множество на классы, в пределах которых объекты представляются нам по каким-либо причинам равноценными. Полученные подмножества называются классами эквивалентности. Если каждый объект входит в точности в одно подмножество, т. е. объедине­ние подмножеств равно множеству, а их пересечение пусто, то полученная система называется разбиением множества, а подмножества — классами разбиения.

Задача классификации — найти разбиение, которое соответствует наилучшим образом не­которым предвзятым идеям, т. е. выявлению тех свойств, кото­рые кажутся нам существенными. В бактериологии под естественной по­нимают иногда классификацию, основанную на продуктах обме­на, т. е. фактически классификацию «физиологических групп». Отсюда видно, что классификаций может быть много, но в бак­териологии задача состоит в том, чтобы найти такую, в которой один класс эквивалентности уверенно отличался от другого.

Пусть М - множество классифицируемых объектов. Если каждый элемент из множества М имеет единственный образ в L, то объединение подмножеств, имеющих общий образ, равно М, а поскольку каждый элемент имеет единственный образ, то под­множества не пересекаются. Следовательно, эти подмножества образуют разбиение, и отношение между элементами есть экви­валентность. Остается каждому образу дать таксономическое наименование, и задачи биологической классификации и таксономии решены.

Эквивалентность задает­ся совпадением в фиксированном наборе признаков.

Ныне существующий кодекс номенклатуры относится к ко­дексам, основанным на типах («номиниферах»). В 1918 г. в противоположность так называемому Венскому кодексу комис­сия Американского ботанического общества представила свой проект кодекса, в который ввела принцип номенклатурных ти­пов, утверждая, что он не противоречит ранее принятому кодексу. На самом деле это не так. Номенкла­турные типы фактически дали иной способ классификации объ­ектов - по эталонам. Классификация по эталонам легла в основу построения фенотипической систематики прокариот.

Чтобы строить классификацию на основе перечисления признаков, необходимо знать относительно каждого признака, входит ли он в диагноз каждого объекта или нет, т. е. таксоно­мическое отношение должно быть определено на всем множе­стве. классифицируемых организмов.

Классификация в наглядной форме может быть представлена графом, который является графическим выражением отношений. Классификация может быть изображена деревом, состоящим из узлов и соединяющих узлы линий. Каждый узел соответствует какому-то признаку. Ярусы дерева составлены из признаков, образующих разбиение. Привычный пример классификационного дерева - диагностический ключ. Каж­дому таксону соответствует маршрут, соединяющий узлы, распо­ложенные в разных ярусах. Существенное отличие классифика­ционного дерева от филогенетического состоит в том, что, несмот­ря на внешнее сходство, в филогенетическом дереве таксонам соответствуют узлы; а в классификационном – маршруты. Концы ветвей (минимальные элементы) классификационного дере­ва - окончания маршрутов, обозначающих таксоны низшего ранга. Когда филогению объединили с классификацией, то воз­никла забавная путаница. В классификационном дереве один вид (маршрут, заканчивающийся минимальным элементам) не может предшествовать другому, виду предшествует род. Эволюционисты, формирующие на осно­вании классификационного дерева филогенетическое, ищут общего предка, но ни один вид как минимальный элемент не может быть чьим бы то ни было предком, а оказывается «бли­жайшим родственникам», а дерево — состоящим из «тупиков эволюции». Филогенетическое и классификационное дерево имеют то общее, что отражают увеличение числа признаков в одном случае в процессе исторического развития, в другом — при переходе от общего к частному. Подобно тому как в эволюции возрастает объем генома, в классификации увеличивается число признаков.

Возможность предсказания событий является важнейшим свойством теоретических дисциплин. Классификация организмов с помощью диагнозов, основанных на взвешенных признаках, позволяет вычислить пространство логических возможностей и предсказать некоторые свойства еще не описанных организмов.

В заключение следует подчеркнуть, что всякая классификация строится для достижения определенной цели, которой служит в науке познание закономерностей. Одно и тоже множество объектов может быть классифицировано разными способами в соответствии с многомерностью свойств объектов. В этом отношении для познания роли бактерий в природе их классификации на основе морфо-физиологических родов оказалась чрезвычайно удобной, потому что она соответствовала их функциональной роли в природных процессах.