4. Фаготрофия и симбиоз – основные элементы существования протистов

Фаготрофия - способность организмов захватывать твер­дые частицы и проводить их через мембрану внутрь клетки. Та­кой способ питания принципиально невозможен для прокариот и соответственно исключил для них способность к эндосимбиозу. А у эукариот эта способность, в свою очередь, открыла путь к эн­досимбиозу как; системному усложнению, в строении путем вклю­чения жертвы в состав организма и создания таким способом по­лифункционального объединения — «сообщества-организма», где отдельные компоненты теряют индивидуальность.

Фаготрофия требует наличия проницаемой мембраны на поверхности клетки или одном участке ее (цитостом) и пищевари­тельной вакуоли, которая движется внутри клетки. Верхний предел для рецикла пищеварительной вакуоли фаготрофных протис­тов составляет около 100 объемов клетки в час. Далее требуется эффективный механизм концентрирования взвеси. Для крупной добычи возможно хищничество. При пастбищном типе питания на газоне из обрастаний проблема захвата пищи решается про­сто, как это делают ползающие амебы, гораздо сложнее она для питания взвесью мелких частиц — фильтрацией или пассивной ловлей. Пассивная ловля обусловлена тем, что подвижная добыча сталкивается с внеклеточными придатками, как у солнечников, фораминифер, радиолярий. Для неподвижной добычи гидродина­мическая задача решается созданием тока воды через внекле­точное ловчее приспособление — сеть слизистых придатков, как воротничок у хоанофлагеллят. Создание потока возможно для прикрепленного организма иначе он будет двигаться вместе с объемом воды, в котором находится. Сидячие организмы требуют разных усилий для создания потока параллельно или перпенди­кулярно поверхности. Скорость потока быстро падает у поверх­ности клетки, и поэтому необходимы дополнительные приспособ­ления для улавливания частиц. Скорость, создаваемая жгутиком или ресничками, составляет 10-100 мкм/с и резко возрастает на расстоянии около 10 мкм от поверхности клетки. Продуктом ра­боты фаготрофных фильтраторов является «прозрачная вода», лишенная рассеивающих свет частиц.

Попавшая в вакуоль пища должна быть гидролизована. Для внутриклеточного пищеварения имеются лизосомы — мемб­ранные везикулы, отпочковывающиеся от аппарата Гольджи и содержащие гидролитические ферменты. Они сливаются с пище­варительной вакуолью и изливают в нее свое содержимое. В до­полнение к обычным гидролазам у фагоцитов высших животных имеется возможность посредством миелопероксидазы продуци­ровать активные формы кислорода, осуществлять хаотическое расщепление полимеров на олигомерные остатки, что особенно важно для разрушения относительно устойчивых оболочек до­бычи.

У фаготрофов есть довольно четкая зависимость между раз­мерами хищника и жертвы, примерно десятикратная.

Местообитание связано с размерами организма, скоростью его роста и подвижностью. В результате размер местообитания жгутикового составляет сантиметры. Минимальная плотность бактерий для роста бактериотрофных протистов составляет менее 10⁵ клеток/мл.

Считается, что энергетический метаболизм протистов тот же, что и у всех организмов, обладающих митохондриями. Принима­ется, что это дыхание без существенных отклонений от нормы. Вместе с тем интерес представляют пищеварительные вакуоли, в которых происходит гидролиз полимеров вне цитоплазмы клетки. Объекты, вышедшие за пределы вакуолей, не могут быть перева­рены, поскольку это привело бы к разрушению и структурных компонентов хозяина.

Наиболее типичным явлением для протист является симбиоз с фототрофными организмами. Выгоды симбиоза более или менее очевидны, как выигрыш в подвижности и оптимизации положе­ния, минеральном питании, использовании углекислоты от дыха­ния или кальцификации для фототрофа. Ассоциация становится автотрофной. Это особенно выгодно в олиготрофных водах, где циклы биогенов замыкаются в пределах наиболее выгодных диффузионных расстояний. Так, некоторые планктонные радиолярии содержат симбиотические динофлагелляты. То же справедливо для планктонных фораминифер с динофлагеллятами или празинофитами в наружной сети псевдоподий. Гигантские бентосные фораминиферы коралловых экосистем в олиготрофных тропи­ческих водах тоже содержат фотосимбионты. Наконец, сама эко­система коралловых рифов автотрофна.

Особую группировку составляют бактерии - эндосимбионты простейших в особенности инфузорий, но функция их далеко не ясна, и некоторые являются внутриклеточными паразитами.

Внимание вызвал симбиоз протестов с метаногенами, кото­рый дал первым возможность развиваться анаэробно. Значительную часть анаэробов, составляют протисты и грибы пищеварительного тракта, паразиты и некото­рые свободноживущие организмы. В рубце жвачных число кле­ток протистов достигает 2^.10⁵ в см³. В насекомых есть инфузории.

Анаэробные протисты часто представляют единственных хищ­ников в анаэробной зоне, если не считать роющих беспозвоноч­ных, которые захватывают и анаэробный слой ила, отправляя его в свой пищеварительный тракт. Очень большое внимание было обращено на анаэробные протисты и их симбиоз с метаногенными архебактериями.

Основан анаэробиоз протистов на взаимодействии их. органелл, получивших название гидрогеносом, с экзо- или эндосимбиотическими метаногенами. Гидрогеносомы продуцируют водород, ацетат, угле­кислоту, представляющие стандартные субстраты для метаноге­нов. В инфузориях происхождение гидрогеносом и, соответствен­но, анаэробного способа существования, несомненно, вторично. Гидрогеносемы и метаногены образуют эндосимбиотическую структуру.

Более сложную систему представляют бентосные кишечнополостные. Например, склерактиновые кораллы представляют классический случай, симбиоза кишечно-полостных с фотосинтезирующими динофлагеллятами или зооксантеллами. В ткани коралла имеются овальные тела, пред­ставляющие сжатую массу бактерий.