1. Сравнительная характеристика прокариот и эукариот

Эукариоты – организмы, имеющие мозаичную экзон-интронную структуру генома, клеточную организацию, способную к везикуляции цитоплазму и эндоплазматический ретикулум. Геном характеризуется повышенными размерами и избыточностью ДНК, большая часть которой не несет кодирующих и регуляторных функций. Продуценты, консументы. редуценты; не имеют собственного (эукариотного) механизма азотфиксации.

Различие в клеточном строении прокариот и эукарирт есть наиболее значимая граница в разнообразии живого мира. Клетка эукариот разделена мембранами на части, выполняющие опреде­ленные функции и до известной степени самостоятельные: ядро с генетическим аппаратом, митохондрию с хемотрофным энергода­ющим аппаратом, хлоропласт с оксигенной фотоавтотрофной функцией, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ци­топлазму. Область функционального распределения обязанностей между органеллами внутри эукариотной клетки получила назва­ние «цитобиологии». Важнейшим фактором, связывающим ком­поненты разделенной на части эукариотной клетки, оказывается внутриклеточный транспорт веществ, который уже не может обеспечиваться молекулярной диффузией, как в пределах малой прокариотной клетки с характерными размерами в 1 мкм, и тре­бует концентрации взаимозависимых процессов в определенных блоках; для эукариот характерная величина клетки более 5 мкм. Это размерная граница условна, потому что есть крупные прокариоты и мелкие эукариоты, и

Таблица. Сравнительная характеристика прокариотной и эукариотной клеточной организации

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Размер	Обычно < 5 мкм	Обычно > 5 мкм
Ядро и организация ядерной ДНК	Нуклеоид. ДНК не отделена от цитоплазмы мембраной и не связана с основными белками (гистонами). Митоз отсутствует	Ядро. ДНК отделена от цитоплазмы мембраной и связана с гистонами. Митоз
Число, состав и набор хромосом	Одна круговая хромосома (в основном), состоит из ДНК. Гаплоидный набор	Несколько хромосом, состоят из ДНК и белка. Гаплоидный и диплоидный набор
Половой процесс	Редко, с обменом частью генома	Обычен, с обменом хромосомами
Цитоплазматическая ДНК	Плазмиды и эписомы	Митохондрии, хлоропласты, центриоли, кинетосомы (базальные тела), аппарат Гольджи
Состав мембраны	Не содержит стеролов	Содержит стеролы
Дыхательная система	Является частью мембран или мезосом	Расположена в митохондриях
Рибосомы	70S-типа	80S-типа
Движение цитоплазмы	Отсутствует	Часто обнаруживается
Клеточная стенка	Содержит пептидогликаны	Пептидогликанов нет
Жгутики	Состоят из одной или нескольких фибрилл	Каждый жгутик состоит из 20 фибрилл, собранных в группы 2 . 9 + 2
Тип питания	Широкое разнообразие	Аэробная органогетеротрофия, оксигенный фотосинтез у части
Поступление пищи	Осмотрофия	Осмотрофное (сапротрофное) или зоотрофное (фаготрофное)

различие между ними устанавлива­ется прежде всего на основе цитологической ультраструктуры; многочисленные молекулярно-биологические и хемотаксономические свойства служат коррелирующими признаками, несмотря на очень глубокие различия в протекании процессов (таблица).

Ключевым функциональным различием между прокариотными и эукариотными микроорганизмами оказывается способность части эукариот к фаготрофии, т. е. захвату твердых частиц или жертвы внутрь клетки. Эта способность привела к возможности построения эукариотной клетки как композитной системы из разно­родных организмов-компонентов путем эндосимбиоза. Гипотеза эндосимбиотического происхождения эукариот получила очень убедительные молекулярно-биологические подтверждения относительно самостоятельности митохондрий и хлоропластов и их аналогии, соответственно, аэробным органотрофным бактериям и оксигенным цианобактериям. Митохондрии и пластиды произошли из прокариот, и кон­цепция серийного эндосимбиоза хорошо поддерживается анализом рРНК и белков. Но эта картина сильно осложняется вторич­ными эндосимбиозами, характерными для эволюции протистов, в том числе и с эукариотными организмами, превращающимися в пластиды с многочисленными мембранами, как у динофлагеллят. Комбинаторное, а не-последовательное, происхождение крупней­шей группировки живых существ принципиально влияет на по­нимание хода макроэволюции. Понимание симбиогенеза, как важнейшего явления в биологии, служит границей между тради­ционным филогенетическим и функциональным подходами.

Постепенность переходов между макроорганизмами и эукариотными микроорганизмами сделала последние естественными объектами ботаников и зоологов с их традициями и накопленной огромной суммой знаний о биоразнообразии, преимущественно на основе морфологической идентификации, сведениях о распре­делении по местообитаниям и соответственно экологическим ха­рактеристикам. Условно укариотные микроорганизмы объединяют под названием протестов.