- •Сборник лекций
- •Курс: Третий
- •2. Горизонтальный транспорт генов у бактерий в природных экосистемах и его роль в эволюции и систематике прокариот
- •4. Механизмы, контролирующие генетическую изоляцию бактериального генома.
- •5. Эволюция бактериального генома.
- •1. Терминология и номенклатура, используемые в систематике прокариот
- •2. Фенотипическая систематика
- •4. Хемотаксономическая систематика
- •5. Геносистематика
- •1. Основные проблемы филогении прокариот.
- •2. Понятие о молекуле - хронометре
- •3. Концепция к. Вуза о трех линиях эволюции, трех формах жизни
- •4. Дистанционно-матричный метод построения филогенетических деревьев и их конструкции (веерообразная и сильно разветвленная дихотомическая). Гипотеза о. Кандлера о трех типах независимых проклеток
- •5. Методологические ловушки в филогенетической систематике микроорганизмов
- •1. Принципы построения идентификационных схем.
- •2. Общие правила при идентификации бактерий
- •3. Деление царства прокариот на высшие таксоны. Характеристика отделов
- •4. Группы прокариотных организмов и их основные представители
- •1. Сравнительная характеристика прокариот и эукариот
- •2. Основные принципы систематики эукариотных микроорганизмов
- •3. Группы низших эукариот
- •4. Фаготрофия и симбиоз – основные элементы существования протистов
- •5. Основы классификации вирусов
- •Лекция 2.1. Молекулярные и структурные аспекты организации архей. Общая характеристика. Систематика.
- •I. Положение архебактерий в системе царств органического мира
- •2. Характерные особенности отдельных групп архебактерий
- •3. Молекулярная биология архебактерий
- •4. Метаболизм архебактерий.
- •5. Структурная организация геномов архебактерий
- •1. Аэробные сероокислящие бактерии
- •2. Анаэробные серовосстанавливающие бактерии
- •3. Галофильные архебактерии.
- •4. Термоацидофильные микоплазмы
- •Раздел 1.
- •Раздел 2.
- •Раздел 3.
- •Раздел 4.
- •1. Классификация метанообразующих бактерий
- •2. Культурально-морфологические свойства метаногенов
- •3. Тип питания и метаболизм метанообразущих бактерий
- •4. Механизм энергетических процессов у метанообразущих бактерий
- •5. Местообитание и практическое применение метаногенов.
- •1. Пигменты фотосинтезирующих эубактерий
- •2. Строение фотосинтетического аппарата эубактерий
- •3. Группы фотосинтезирующих эубактерий
- •3. Цианобактерии
- •5. Прохлорофиты
- •1. Пурпурные бактерии
- •2. Зеленые эубактерии
- •3. Гелиобактерии
- •4. Распространение фототрофных эубактерий в природе
- •1. Явление автотрофии в микробиологии. Характеристика физиологических групп аэробных хемоавтотрофов
- •2. Нитрифицирующие бактерии
- •3. Бактерии, окисляющие серу
- •4. Железобактерии
- •5. Водородные бактерии
- •6. Метаболическая основа хемоавтотрофии
- •Явление облигатной автотрофии
- •Подавление роста органическими соединениями
- •1. Общая характеристика и систематика метаноокисляющих бактерий
- •2. Морфология вегетативных клеток
- •3. Ультратонкое строение клеток
- •4. Окисление углеродных соединений как основное свойство метанотрофов
- •5. Свойства метанотрофов в свете практического применения
- •2. Молочнокислое брожение и бактерии вызывающие данный процесс
- •3. Эубактерии осуществляющие спиртовое брожение
- •4. Пропионовокислое брожение
- •5. Клостридии и маслянокислый тип брожения
- •1. Системы классификации и таксономия дрожжей
- •2. Строение дрожжевой клетки
- •3. Питание и метаболизм дрожжей
- •4. Генетика дрожжей
- •5. Микробиологические аспекты практического использования дрожжей
- •1. Общая характеристика и систематика актиномицетов
- •Краткая характеристика групп родов Группа 22. Нокардиоформные актиномицеты
- •Группа 23. Роды с многогнездными спорангиями
- •Группа 25. Стрептомицеты и близкие роды
- •Группа 26. Мадуромицеты
- •Группа 29. Другие роды
- •2. Морфология актиномицетов.
- •3. Характеристика актиномицетов по химическому составу и строению клеточных стенок.
- •4. Питательные потребности и условия культивирования актиномицетов.
- •1.Общая характеристика скользящих организмов
- •2. Миксобактерии
- •3. Алгицидные миксобактерии, не образующие плодовых тел
- •4. Группа цитофаг
- •5. Нитчатые скользящие хемогетеротрофы
- •6. Нитчатые бактерии, окисляющие соединения серы
- •1. Общая характеристика бактерий, образующих эндоспоры
- •2. Аэробные спорообразующие бактерии (Род Bacillus)
- •3. Анаэробные спорообразующие бактерии: род clostridium
- •4. Другие спорообразующие бактерии
- •5. Спорообразование
1. Основные проблемы филогении прокариот.
Первый этап в систематике заканчивается созданием системы Линнея. Эта система, основанная на формальной логике Аристотеля и Фомы Аквинского, различает в признаках каждого объекта существенное и случайное.
Таксономические категории вида и рода возникли именно из этой схоластической логики и ее терминологии.
Кэйн (Cain,1962) отмечает, что традиционная линнеевская систематика выработана на основе аристотелевской логики.
Считается, что в этой системе проводилась классификация не организмов, а признаков, причем признакам придавалось а priori различное значение, вес, в зависимости от их отношения к «сущности» объекта. Эти положения рассматривают сейчас как наиболее существенные недостатки линнеевской систематики. Однако, каковы бы они ни были, именно линнеевская систематика выяснила контуры системы живых существ и, следовательно, метод соответствовал задаче.
С появлением работы Дарвина «О происхождении видов» систематика стала эволюционной, филогенетической.
Дарвин не создал естественную систематику, а дал естественное объяснение существующей. Наиболее сильным аргументом был факт, что эволюционная теория смогла обосновать уже найденный у живых существ порядок групп. Дальнейшее развитие систематики осуществлялось приложением выработанного Дарвином принципа эволюции к классификации отдельных групп организмов и созданием общей схемы происхождения и родства этих групп, интерпретируемых как таксоны. Развитие эволюционной систематики привело к тому, что уже в конце позапрошлого века таксономические группировки высших растений и животных получили филогенетическую интерпретацию, и была построена генеалогическая схема этих групп, правильность которой подтвердили многочисленные находки недостающих звеньев среди живых организмов и ископаемых остатков.
В настоящее время наблюдается значительное совпадение взглядов на системы высших растений и животных. «Диктаторами» в эволюционной теории и систематике стали зоологи и ботаники, изучавшие высшие организмы. Казалось, достаточно применить уже выработанные и проверенные на высших организмах принципы к систематике низших, чтобы получить искомый результат. Однако эти надежды были тщетными. Но и исследователи отдельных групп, низших организмов пришли к неутешительным результатам: чем ниже спускались они по эволюционному дереву, тем ненадежнее становились их филогенетические выводы. Удавалось установить лишь самую общую последовательность таксономических групп, которая не поддавалась детализации.
Несмотря на усилия нескольких поколений исследователей системы низших организмов, до сих пор не удалось построить сколько-нибудь детализированную эволюционную схему. Следовательно, причина неудачи кроется либо в принципах, либо в объекте, но не в недостаточных способностях исследователей низших организмов. И в настоящее время системы грибов, водорослей, жгутиковых, бактерий далеки от того, чтобы их с полным правом можно было назвать филогенетическими.
Итак, следует понять, что естественный таксономический порядок, который до некоторой степени удается среди многоклеточных и высших растений, у одноклеточных еще никогда не приводил к обнадеживающим результатам.
Рассмотрим те возможности, которые предлагает нам в этом исследовании статистическое изучение таксономических отношений организмов. Значение статистических критериев для систематики было осознано уже в 30-х годах прошлого века, когда стало очевидно, что систематика влияет как на старые, так и на новые отрасли биологии, и что она сама по себе имеет ценность научного обобщения. Это течение получило название «новой систематики». Ее краткая характеристика заключается в следующем:
1. Все популяции изменчивы и поэтому не имеют фиксированных типов.
2. Популяции - динамические системы. Существенной единицей эволюции является вид. Эта категория не может быть описана статическими терминами, а только динамическими, эволюционными, генетическими концепциями и отношениями внутри и между популяциями.
3. Таксономические исследования по природе своей имеют статистический смысл.
4. Таксоны определяются не своим составом, а отношением к другим таксонам. Это отношение рассматривается как филогенетическое.
5. Таксоны выше вида ограничиваются на основе принципа монофилии, происхождения от предшествующего таксона.
6. Все таксоны имеют границы во времени.
7. Формальная классификация определенных групп - существенный практический выход систематики, но основная ее задача - выяснение отношений организмов в биологических терминах, причем: а) общие признаки интерпретируются как унаследованные от общего предка; б) цепи современных таксонов - как развившиеся от общего предка с выживанием промежуточных; в) временная последовательность изменяющихся форм - как действительная запись филогении; г) из этих интерпретаций легко выводится общность генетического происхождения.
Новая систематика устанавливает прежде всего связь между процессом эволюции и генетикой популяций, причем последняя становится теоретическим основанием первого, когда удается учесть действие естественного отбора.
