3. 2. Физиологические свойства нервной ткани

Основные свойства нервной ткани — возбудимость, проводимость и лабильность характеризуют функциональное состояние нервной системы. Клетки нервной ткани в процессе эволюции приспособились к быстрой ответной реакции на действие раздражителя, поэтому нервную ткань называют возбудимой. Возбудимостъ — способность быстро реагировать на раздражение путем изменения электрических свойств мембраны клеток и их обмена веществ. Возбудимость проявляется в процессах возбуждения. Количественной мерой возбудимости является порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать ответную реакцию ткани. Раздражители меньшей силы называют подпороговыми, а большей — надпороговыми. Естественным раздражителем для всех клеток является нервный импульс.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение. Проведение возбуждения происходит за счет распространения электрического (нервного) импульса, который легко переходит через синапс на соседние клетки и может передаваться в любой отдел нервной системы.

Возникший в месте возбуждения потенциал действия (изменение электрического заряда мембраны) вызывает изменения электрических зарядов в соседнем участке, а те в свою очередь — в следующем, и так по всей цепи нейронов или по отросткам и распространяется волна возбуждения, вызывая новые потенциалы действия. Лабильность характеризует способность возбудимой ткани воспроизводить определенное количество потенциалов действия в единицу времени. Нервная ткань обладает наибольшей лабильностью, у мышечной она значительно ниже.

Функциональное состояние ткани влияет на ее лабильность. Патологические процессы и утомление приводят к снижению лабильности нервной ткани, а систематические физические тренировки — к ее повышению (в частности, у спортсменов под действием тренировок в тех видах спорта, которые требуют развития быстроты ответных действий, например, в спортивных играх и единоборствах).

Рефлекс как основной акт нервной деятельности. В основе всей деятельности нервной системы лежат рефлекторные акты. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внут­ри среды, осуществляемая с обязательным участием ЦНС. Материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга, в которую включают:

1. специальные структуры, воспринимающие раздражение (сигнал) из внешней и внутренней среды организма, - рецепторы;

2. центростремительные и центробежные нервные волокна, передающие возбуждение в ЦНС и от нее на периферию;

3. орган управления — центральная нервная система.

В простейшем случае рефлекторная дуга состоит из двух нейронов и одного синапса, т. е. является двухнейронной (моносинаптической). Если в состав рефлекторных дуг входа три или более нейрона, а связь между ними обеспечивается множеством синапсов, то дуги называют многонейронными, или полисинаптическими.

Во всех органах имеются нервные окончания, чувствительные к раздражителям, рецепторы. По месту расположения они делятся на экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды. К ним относятся воспринимающие клетки сетчатки глаза, волосковые клетки уха, осязательные, обонятельные, вкусовые рецепторы. Интерорецепторы делятся на висцеральные и проприорецепторы. Висцеральные расположены в тканях внутренних органов (сердца, печени, почек, кровеносных сосудов) и реагируют на изменения внутренней среды организма. Проприорецепторы находятся в мышцах и сухожилиях и воспринимают сокращения и растяжения мускулатуры, т. е, сигнализируют о положении и движении тела.

Рецепторы способны отвечать на действие раздражителей определенной силы в течение определенного времени и вызывать процесс возбуждения, которое по центростремительным нервным волокнам передается в ЦНС. Здесь за счет вставочных нейронов информация распространяется в различные отделы, обеспечивая целостный ответ нервной системы. В ЦНС происходит обработка поступивших сигналов (анализ и синтез) и передача импульсов на центробежные нервные волокна.

ЦНС представлена совокупностью нейронов, объединенных в нервные центры. Нейроны в составе нервных центров согласованно включаются в регуляцию определенной функции или в осуществление отдельного рефлекторного акта, они соединены множеством синаптических связей. Это обилие синапсов определяет основные свойства нервных центров: одностороннее проведение возбуждения от рецепторов к эффекторам, замедление возбуждения, суммацию воз­буждений, наличие следовых процессов, легкую утомляемость и т. д.

Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате осуществления рефлекса, называют эф­фектором (мышцы, железы). Рефлекс может возникать при раз­дражении не одного, а многих рецепто­ров, расположенных в той или иной области тела. В любом рефлекторном акте при­нимают участие группы нейронов, пере­дающих импульсы в различные отделы мозга. И действительно, если вас неожи­данно укололи булавкой в руку, вы не-медленно ее отдернете. Это рефлектор­ная реакция. Но при этом не только со­кратятся мышцы рук. Изменится дыхание, деятельность сердечно-сосудистой системы. Вы словами отреагируете на неожиданный укол. В ответную реакцию включается весь организм.

Рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного органа. Каждый сектор имеет свои чувствительные приборы, которые в свою очередь сигнализируют в ЦНС об осуществленной работе. Информация от рецепторов, возбуждение которых вы­звало рефлекс, сравнивается с потоком импульсов, идущих от рецепторов исполнительного органа. Благодаря такому сравнению достигается уточнение ответной реакции организма. Связь чувствительных приборов рабочего органа с ЦНС называется «обратной связью». Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис.4).

И. П. Павлов установил, что любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности. Согласно первому из них - принципу детерминизма, или причинной обусловлен­ности - рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Иначе говоря, всякий процесс, протекающий в организме, причинно обусловлен. Раздражи­тель, действующий на организм, является причиной, а рефлекторный ответ - следствием.

Рис. 5. Схема рефлекторного кольца:

/ — рецепторный аппарат;

2 — орган управления;

3 — испол­нительные органы;

4 — результат действия;

А — информация, вызывающая действия организма;

Б — информация об осу­ществлении действия (обратные связи);

а, 6 — афферентные и эфферентные нервные волокна соответственно.

Из второго принципа - анализа и синтеза - следует, что при осуществлении рефлекса раздражитель подвергается анализу, выясняются его качественные и количественные характеристики. Оценка раздражителя начинается еще на периферии (в рецепторе), а более тонкий анализ происходит в клетках ЦНС, и особенно в коре головного мозга. Одновременно с анализом протекают синтетические процессы, в результате которых действия раздражителей могут вызвать общую ответную реакцию, причем чем выше организация ЦНС, тем сложнее аналитико-синтетическая деятельность мозга. Возникает адекватный качеству раздражителя ответ.

И, наконец, третий принцип - структурности - утверждает, что любой рефлекторный акт может осуществляться только при сохранении морфологической и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги. При нарушении какой-либо из ее частей рефлекс проявиться не может.

Возбуждение и торможение — основные физиологические процессы. В ЦНС постоянно происходит взаимодействие двух процессов — возбуждения и тор­можения, которые могут протекать в одном нейроне, сменяя друг друга или одновременно. Это взаимодействие осуществляется на разных уровнях: синаптическом, нейронном, уровне клеточных популяций и системном.

Процессы возбуждения и торможения являются активными состояниями клетки, так как возникают под действием разных раздражителей и требуют затрат энергии.

Возбуждение - это активный физиологический процесс, который сопровождается биохимическими, биофизическими и электрическими изменениями и проявляется специ­фической деятельностью.

Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. В покое разность электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны нервной клетки составляет 50-70 мВ. Эта разница потенциалов, называемая мембранным потенциалом покоя, обусловлена неравенством кон­центрации ионов в цитоплазме клетки и внеклеточной среде, что в свою очередь связано с избирательной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na⁺ и К⁺.

В покое концентрация ионов К⁺ внутри клетки во много раз превышает их концентра­цию во внеклеточной среде, а концентрация Na⁺ больше вне клетки. При этом К⁺ практи­чески свободно диффундирует через мембрану в тканевую жидкость, а для Na⁺ в клетку «путь закрыт». В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на наружной поверхности клеточной мембраны накапливаются положительно заряженные катионы Na⁺ и К⁺ .

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов увеличивается и они легко проникают в цитоплазму, что приводит к постепенному снижению мембранного потенциала покоя до 0, а затем к возникновению разности потенции противоположного знака - до + 30 мВ. Это кратковременное изменение разности потенциалов называют потенциалом действия, его длительность не превышает 4-5 мс. Клетка переходит в состояние возбуждения.

Затем нарушенное при возбуждении равновесие Na⁺ и К⁺ вновь восстанавливается. Этому способствует так называемый мембранный натрий-калиевый насос, который обеспечивает активное «выкачивание» Na⁺ из клетки и «нагнетание» в нее К⁺. Следовательно существует два типа движения ионов через клеточную мембрану: пассивный ионный транспорт по концентрационному градиенту и активный транспорт, осуществляемый калий-натриевым насосом против концентраций.

Таким образом, возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена ионов и сопровождается появлением биоэлектрических потенциалов, нервных импульсов.

Торможение также сопровождается биологическими изменениями мембраны, как и возбуждение, но приводит к замедлению, ослаблению или полному прекращению ответной деятельности.

Явление торможения в ЦНС было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым, и в дальнейшем механизмы этого процесса интенсивно исследовались учеными разных стран. Выделяют несколько видов торможения.

Постсинаптическое торможение. В ЦНС имеются специальные тормозные нейроны, синаптические окончания которых выделяют тормозной медиатор гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). Медиатор действует на постсинаптическую мембрану соседнего нейрона и приводит к электрофизиологическим изменениям, препятствующим возникновению потенциала действия, в результате постсинаптическая мембрана оказывает­ся заблокированной, поэтому торможение и называют постсинаптичсским. На всякой нервной клетке имеется множество возбуждающих и тормозных синапсов, от взаимодействия которых будет зависеть состояние данного нейрона.

Пресинаптическое торможение обусловлено снижением на пресинаптической мембране величины потенциала действия (деполяризация), а значит, уменьшения количества медиатора, выделяемого из пресинаптического участка в синаптическую щель. При сильной синаптической деполяризации возбуждение, идущее по аксону, может быть блокировано. Пресинаптическое торможение в отличие от постсинаптического характеризуется большей длительностью (до сотен миллисекунд).

Пессимальное торможение. При высокой частоте импульсации, поступающей к синапсу, постсинаптическая мембрана сильно деполяризуется и становится неспособной ответить на последующие импульсы, идущие к клетке.

Торможение вслед за возбуждением. Обычно после сильного возбуждения мембрана нейрона не только восстанавливается до исходного уровня, а даже гиперполяризуется. Это следовая гиперполяризация. На таком фоне пороговое раздражение оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны, и возбуждение не возникает.

Возбуждение и торможение являются по внешнему проявлению противоположными процессами, но их взаимодействие обеспечивает слаженную деятельность нервной системы.