Глава 4

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

КАК ОСНОВА НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

• Условные рефлексы

• Торможение в коре головного мозга

• Качественные особенности высшей нервной деятельности

человека

• Типы высшей нервной деятельности

• Развитие высшей нервной деятельности в онтогенезе

• Нарушения высшей нервной деятельности

Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу благодаря низшей нервной деятельности (ННД) и высшей нервной деятельности (ВНД). В основе ННД лежат безусловные рефлексы, в основе ВНД - условные рефлексы. Безусловные рефлексы — врожденные, наследственно передающиеся, видовые, по­стоянные реакции организма на существенные раздражители. Они реализуются с помощью ЦНС без участия коры больших полушарий и возникают при действии как внутренних, так и внешних раздражителей. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенным только при абсолютном постоянстве внешней среды (гармонии внешних стимулов и внутренних потребностей организма). А так как внешняя среда чрезвычайно разнообразна и изменчива, то безусловных рефлексов как ус­тойчивых, «жестких» нервных связей оказывается недостаточно. Появляется необходи­мость в условных рефлексах, временных связях.

4.1. Условные рефлексы

В основе приспособительной изменчивости организма лежит координация функций, осуществляемая при помощи условно-рефлекторной деятельности мозга. Постоянно возникающие изменения внешней среды отражаются в непрерывных динамических перестройках реакций мозга, осуществляемых по рефлекторному принципу. «Мозг, — писал И. М. Сеченов, — есть орган души, т. е. такой механизм, который, будучи | приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность»*. Вся деятель­ность организма рассматривалась И. М. Сеченовым в единстве и взаимодействии с внешней средой, а решающую роль в обеспечении этого единства он отводил нервной системе при доминирующем влиянии ее высшего отдела — головного мозга.

Идеи Сеченова в начале нашего столетия были развиты и конкретизированы И. П. Пав­ловым, открывшим эффективный инструмент для объективного изучения психической деятельности человека и животных — метод условных рефлексов. С помощью этого метода удалось проникнуть в тайны человеческой психики, открыть ее важнейшие закономерности и нейрофизиологические основы. Работами И. П. Павлова и его многочисленных учеников было создано принципиально новое направление в исследовании физиологии нервной системы — учение о высшей нервной деятельности.

Высшей нервной деятельностью называют совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающую наиболее оптимальное взаимодействие целостного организма с внешней средой.

Основу ВНД человека и высших животных составляют условные рефлексы — индиви­дуальные, приобретенные, не передающиеся наследственно реакции, выработавшиеся в ре­зультате научения (опыта). Морфологической основой их являются временные связи, кото­рые формируются в процессе постнатального онтогенеза и характеризуются высокой по­движностью, способностью угасать и восстанавливаться под действием факторов среды. Рефлекторные дуги условных рефлексов проходят через высший отдел головного мозга — кору головного мозга.

Все условные рефлексы принято делить на две группы: естественные, возникающие при естественном контакте организма со средой, и искусственные, вырабатываемые на определенный раздражитель в искусственно создаваемых условиях (например, в процессе тренировки).

Большие полушария головного мозга обладают способностью объединять процессы возбуждения, вызванные действием нескольких раздражителей. Поэтому при образовании временной связи между несколькими нервными центрами кора головного мозга может воспроизводить этот объединенный нервный процесс даже на один из стимулов. Так, если одновременно сочетаются вид, запах пищи с ее приемом, то через некоторое время будет достаточно действия одного вида или запаха, чтобы осуществлялся слюноотделительный рефлекс.

Для образования условного рефлекса необходимо:

• наличие в качестве основы безусловного или ранее выработанного условного реф­лекса;

• наличие двух раздражителей: условного и безусловного;

• очередность действия раздражителей: условный раздражитель должен всегда не­сколько предшествовать безусловному подкреплению, т. е. служить для животного или человека биологически значимым сигналом;

• меньшая сила воздействия условного раздражителя по сравнению с безусловным (подкреплением);

• нормальное функциональное состояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отдела — головного мозга (рис. 5).

Поощрение, в том числе словесное, и наказание являются мощными факторами, способствующими формированию условно-рефлекторной деятельности. При этом они по­нимаются в более широком смысле и должны применяться в процессе обучения и воспи­тания детей. У ребенка до 3 лет для выработки полезных рефлексов ведущее значение имеет еще и «пищевое подкрепление». Учебно-воспитательная работа всегда связана с выработ­кой у детей и подростков различных условно-рефлекторных реакций, являющихся основой поведения. И поэтому знание физиологических основ обучения и воспитания необходимо каждому человеку.

Рис. 5. Схема образования условного рефлекса:

/, // - очаги возбуждения в коре головного мозга;

/ - глаз (воспринимает индифферентный раздражитель);

2 - язык (воспринимает существенный раздражитель); 3 - слюнная железа;

4 - кора головного мозга; 5 — временная условно-рефлекторная связь;

6 - подкорковый центр безусловного реф­лекса;

А - рефлекторная дуга безусловного рефлекса;

Б - рефлекторная дуга условного рефлекса;

Е - направление воз­буждения.

При формировании условного рефлекса в коре головного мозга образуется временная связь, которая представляет собой замыкание между двумя или более корковыми центрами возбуждения. Так, если на организм подействовал раздражитель, в соответствующей вос­принимающей зоне больших полушарий (зрительной, слуховой и др.) формируется очаг возбуждения. При подкреплении условного раздражителя безусловным в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный очаг возбуждения, который принимает характер доминантного. Вследствие «притягивания» возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит проторение нервного пути, суммация воз­буждения. Между обоими очагами образуется временная нервная связь - структурно-функциональное соединение двух нервных центров, находящихся в состоянии возбужде­ния. При этом нервные клетки ориентируются в направлении от первого очага возбуждения я доминантному: образуются дополнительные синапсы, усиливается продукция медиаторов, облегчается их прохождение через синаптическую щель, ускоряется возбуждение постсинаптических мембран. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии лишь одного условного раздражителя возбуждение передается по временной связи во второй очаг. В этот период можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражитель стал условным.

Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора-кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора-подкорка-кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса. Выработанные условные рефлексы могут сохраняться длительное время, иногда годами.

Ориентировочный рефлекс впервые был определен как рефлекс «Что такое?» П. Павловым в 1927 г. Им было отмечено особое действие неожиданных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных реф­лексов. Эта «предуведомительная реакция» составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение их возможного значения для жизни. Основная функциональная роль ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия новых или неожиданно дейст­вующих раздражителей. Любой вид анализа раздражителей происходит при активном учас­тии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс есть сложный безусловно-рефлекторный процесс, за­хватывающий ряд систем организма и проявляющийся целым комплексом реакций. В его развитии выделяют несколько фаз. Начальная фаза характеризуется прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее, или превентивное, по П. В. Симонову, тормо­жение, которое возникает в ответ на появление любого постороннего раздражителя с не­известным сигнальным значением. Затем «стоп-реакция» переходит в реакцию общей ак­тивности.

В фазе общей активности весь организм приводится в состояние рефлекторной готов­ности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты при встрече с новым стимулом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной муску­латуры. Развертывается многокомпонентная реакция, включающая поворот головы и глаз в направлении стимула, изменение кожно-гальванической реакции (КГР), сердечного и ды­хательного ритма, повышение сенсорной чувствительности, сосудистую реакцию — расши­рение сосудов головного мозга и спазм периферических сосудов. Это так называемая «неспецифическая настройка». Фиксация раздражителя является толчком для развертывания следующей фазы ориентировочного рефлекса — дифференцированного анализа. Многокомпонентность ориентировочного рефлекса свидетельствует об его сложной морфофункциональной организации: он является результатом динамического взаимодействия между множеством различных структур мозга.

Особенность ориентировочной реакции состоит в том, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс развивается по механизму безус­ловного, но в отличие от него протекает как типичный условный рефлекс, т. е. с включением коры больших полушарий и с возможностью угасания по мере утраты новизны или неожи­данности действия раздражителя, что биологически оправдано. Кроме того, ориентиро­вочный рефлекс может проявиться и на слово (вербальный стимул), что важно для обучения новому материалу.

Биологическое значение ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обост­рению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей. Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения. Ориентировочный рефлекс лежит в основе непроизвольного внимания, интереса, «вечно ищущего и созидающего человеческого ума» (И. П. Павлов). У детей дошкольного младшего школьного возраста непроизвольное внимание длится 3-5 мин и проявляется по принципу «Что с этим можно сделать?» (желание попробовать новые предметы на вкус, прочность и т. д.); затем принцип реагирования меняется на «Что это такое?» и время непроизвольного внимания увеличивается до 10-12 мин, у старших школьников - до 20 мин. И поэтому в школьной практике, чтобы продлить время качественного запоминания, необходимо применять на уроке различные наглядные пособия, сопровождать объяс­нение нового учебного материала показом слайдов, фильмов, диафильмов, опытов.