Нервова система

однакові, розміщені групами в сірій речовині і формують ядра. В дорсальних рогах та ділянці сірої спайки знаходяться асоціатив- ні нейрони, які утворюють синапси з аксонами чутливих клітин спинномозкових вузлів (дорсальний корінець спинномозкових нервів), і з асоціативними нейронами в межах нейросегмента, а також з ефекторними (моторними) нейронами. Останні розміще- ні у вентральних рогах сірої речовини. Їхні аксони формують ве- нтральний корінець спинномозкового нерва. У латеральних сто- впах знаходяться нейрони симпатичної нервової системи. Вони утворюють синапси з аксонами чутливих клітин спинномозкових вузлів, а їхні аксони формують білі сполучні гілки симпатичного стовбура, які залишають спинний мозок разом з вентральним корінцем спинномозкового нерва.

Біла речовина спинного мозку утворена мієліновими нерво- вими волокнами і нейроглією. Борознами, вентральною сере- динною щілиною та рогами сірої речовини вона поділяється на парні дорсальні, вентральні й латеральні канатики. Тільки вен- тральні канатики з’єднуються між собою. Це з’єднання утворює білу спайку, яка розміщена між вентральною серединною щіли- ною і сірою спайкою. Нервові волокна білої речовини утворюють провідні шляхи, які з’єднують окремі сегменти спинного мозку (власний провідниковий апарат спинного мозку, через який здійснюються безумовні рефлекси від рецепторів шкіри до м’язів і судин) та спинний мозок з різними відділами головного мозку (висхідні й низхідні). За допомогою останніх шляхів здійснюють- ся умовні та безумовні рефлекси з нюхового, зорового, присінко- во-завиткового аналізаторів.

9.3.2. Головний мозок

Головний мозок (encefalon; див. рис. 9.4, 9.5) знаходиться в черепно-мозковій порожнині. У коня відносна маса головного мозку становить 0,1 – 0,2 %, а абсолютна — 370 – 600 г, у великої рогатої худоби відповідно 0,1 – 0,14 і 410 – 550, у вівці — 0,17 і 97 – 120, у свині — 0,1 – 0,3 і 96 – 145, у собаки — 0,3 – 1 і 13, а у кроля — 0,3 – 0,4 % і 5 г.

Глибокою поперечною щілиною головний мозок ділиться на великий мозок, який розміщений рострально, та ромбоподібний мозок, розміщений каудально. Філогенетично більш давні діля- нки мозку, які є продовженням провідних шляхів спинного моз- ку, формують стовбур мозку. Він включає в себе довгастий мозок, мозковий міст, середній мозок, проміжний мозок і базальну час- тину кінцевого мозку.

463

Розділ 9

Філогенетично молодші частини головного мозку утворюють покривну його частину. До її складу входять півкулі кінцевого мозку та мозочок. Головний мозок, як і спинний, утворений сі- рою й білою речовиною. Сіра речовина у стовбурі мозку предста- влена ядрами, які знаходяться в білій речовині, а в ділянці пів- куль кінцевого мозку і мозочка вона розміщена на периферії і утворює відповідно кору півкуль і мозочка.

Ромбоподібний мозок (rombencephalon) складається з довгас- того та заднього мозку і містить четвертий мозковий шлуночок.

Довгастий мозок (medulla oblongata) є задньою ділянкою го- ловного мозку. Рострально він прилягає до мозкового мосту, а каудально переходить у спинний мозок. На дорсальній поверхні довгастого мозку є ромбоподібна ямка, яка утворює дно четверто- го мозкового шлуночка. На протилежній поверхні помітні три борозни: середня та дві бічні. Каудально вони з’єднуються і про- довжуються у вентральну серединну щілину спинного мозку.

464

Нервова система

Рис. 9.5. Головний мозок великої рогатої худоби (а — з латеральної поверхні; б — на медіальному розрізі):

1 — плащ; 2 — сільвієва борозна; 3 — нюхова цибулина; 4 — латеральний, 5 — медіальний нюхові тракти; 6 — грушоподібна частка; 7 — гіпофіз; 8 — попере- чна щілина; 9 — мозочок; 10 — мозковий міст; 11 — довгастий мозок; 12 — мо- золисте тіло; 13 — прозора перегородка; 14 — судинна покришка; 15 — епіфіз; 16 — перехрестя зорових нервів; 17 — третій мозковий шлуночок; 18 — промі- жна маса зорових горбів; 19 — лійка; 20 — сосочкове тіло; 21 — ніжка великого мозку; 22 — мозковий водопровід; 23 — покришка покрівлі; 24 — четвертий мозковий шлуночок; I — нюховий, II — зоровий, III — окоруховий, IV — блоко- вий, V — трійчастий, VI — відвідний, VII — лицевий, VIII — слуховий, IX — язикоглотковий, X — блукаючий, XI — додатковий, XII — під’язиковий череп- но-мозкові нерви

465

Розділ 9

Між борознами розміщені два вузьких валики — піраміди. У них проходять провідні шляхи від кори півкуль великого до спинного мозку. На межі довгастого мозку зі спинним піраміди перехре- щуються і утворюють перехрестя пірамід. Сіра речовина довгас- того мозку розміщена всередині, а біла — на периферії. Нейрони сірої речовини утворюють ядра, від яких починається 6 – 12-та пари черепно-мозкових нервів (за винятком 11-ї) і які є центра- ми переключення нервових імпульсів на інші відділи головного мозку. Біла речовина бере участь у формуванні провідних шля- хів, що з’єднують головний і спинний мозок. У товщі довгастого мозку міститься ретикулярна формація — координаційний центр головного мозку.

Довгастий мозок є життєво важливою частиною центральної нервової системи. У ньому розміщені центри дихання, серцевої діяльності, безумовних травних рефлексів (ковтання, жування, слиновиділення), тонусу судин та ін. У зв’язку з цим руйнування цього мозку викликає миттєву смерть тварини.

Задній мозок (metencephalon) складається з мозочка та мозкового моста.

Мозковий міст знаходиться на вентральній поверхні голов- ного мозку, між довгастим і середнім мозком. Він має вигляд товстого валика, розміщеного перпендикулярно до осі мозку. Йо- го основну масу утворюють провідні шляхи, що з’єднують голо- вний мозок зі спинним та окремі ділянки головного мозку між собою. Останні також формують передні й середні ніжки мозоч- ка. Групи нейронів утворюють ядра мосту, в тому числі і ядро п’ятої пари черепно-мозкових нервів — трійчастого, який почи- нається з моста двома корінцями.

Мозочок (cerebellum) розміщений дорсально від довгастого мозку і каудально від півкуль великого мозку та пластинки по- крівлі середнього мозку. Він має майже кулясту форму. В ньому розрізняють середню частину — черв’як та бічні — півкулі мозо- чка. Мозочок має три пари ніжок. Задніми ніжками він з’єднаний з довгастим мозком, середніми — з мозковим мостом, а передніми — із середнім мозком. На поверхні мозочка помітні численні борозни й щілини, а між ними — звивини й часточки. Сіра речовина мозочка розміщена поверхнево і утворює його ко- ру. Вона у вигляді ядер міститься також у білій речовині.

Біла речовина знаходиться під корою і на поздовжньому роз- різі мозочка має вигляд гілки дерева туї — дерево життя. Мозо- чок є центром координації довільного руху, підтримання тонусу м’язів, пози та рівноваги.

466

Нервова система

Ромбоподібний мозок містить четвертий мозковий шлуночок. Його дном є заглиблення довгастого мозку — ромбоподібна ямка. Бічні стінки утворені ніжками мозочка, а покрівля — черв’яком і мозковими парусами. Шлуночок з’єднується рострально з мозко- вим водопроводом, а каудально — з центральним каналом спинного мозку.

Мікроскопічна будова кори мозочка (рис. 9.6). Нейрони кори мозочка розміщені в три шари: зовнішній — молекулярний, се- редній — гангліозний і внутрішній — зернистий.

Молекулярний шар кори мозочка містить невеликі нейрони (кошикові та зірчас- ті), які передають гальмівні імпульси на клітини ганглі- озного шару. Численні тонкі дендрити кошикових нейро- нів спрямовані до поверхні мозочка, а аксони розміщу- ються горизонтально поперек звивин і утворюють синапси у вигляді кошиків з тілами грушоподібних нейронів ган- гліозного шару. Аксони зір- частих нейронів формують синапси з дендритами гру- шоподібних нейронів. Завдя- ки діяльності нейронів моле- кулярного шару збудження в корі мозочка обмежене окре- мими ділянками.

Гангліозний шар пред-

ставлений великими клітинами грушоподібної форми (клітини Пуркіньє), які розміщені в один шар. Від перикаріонів цих клі- тин у молекулярний шар відходить 2 – 3 дендрити, які, розгалу- жуючись у площині звивин, проходять через усю товщу молеку- лярного шару. Від протилежного полюса клітин виходять нейри- ти, які прямують до ядер мозочка. Клітини Пуркіньє — це ефек- торні нейрони мозочка. Вони через ядра мозочка передають нер- вові імпульси у низхідні провідні шляхи, що з’єднують головний мозок зі спинним.

Зернистий шар складається з великої кількості нейронів — клітин-зерен і двох видів зірчастих клітин Гольджі (з короткими й довгими нейритами). Клітини-зерна малі за об’ємом, містять

467

Розділ 9

бідний на цитоплазму перикаріон з великим круглим ядром. Їхні дендрити утворюють синапси із закінченнями збуджувальних мохоподібних волокон.

Нейрити клітин-зерен проводять збудження, яке надходить від мохоподібних волокон до клітин Пуркіньє.

Зірчасті клітини Гольджі є з короткими і з довгими нейрита- ми. Дендрити клітин з короткими відростками утворюють синап- си з аксонами клітин-зерен. Нейрити цих клітин утворюють у зернистому шарі гальмівні синапси на кінцевих відділах денд- ритів клітин-зерен вище від їх синапсів з мохоподібними волок- нами, блокуючи надходження збуджувальних імпульсів з мохо- подібних волокон на клітини-зерна. Клітини Гольджі з довгими відростками, ймовірно, забезпечують зв’язок між різними ділян- ками кори мозочка.

У кору мозочка з його білої речовини надходить два види афе- рентних збуджувальних волокон — мохоподібні та ліаноподібні. Мохоподібні волокна утворюють синапси з дендритами клітин- зерен, а ліаноподібні — з дендритами клітин Пуркіньє.

Отже, збуджувальні імпульси в корі мозочка досягають клі- тин Пуркіньє безпосередньо по ліаноподібних волокнах або по мохоподіних волокнах через клітини-зерна. Гальмування ефек- торних нейронів кори забезпечується збудженням зірчастих і кошикових клітин та клітин Гольджі.

Великий мозок (cerebrum) складається з кінцевого, проміжно- го та середнього мозку.

Середній мозок (mesencephalon) складається з пластинки по- крівлі середнього мозку, покриву ніжок, ніжок великого мозку і мозкового водопроводу. Він прикритий півкулями великого мозку. Пластинка покрівлі представлена парою ростральних (зорових) горбів та парою каудальних слухових горбків. Вона є підкірковим центром зорового та завиткового аналізаторів. Покрив ніжок зна- ходиться між пластинкою покрівлі й ніжками великого мозку. В ньому розміщені ядра 3 – 4-ї пар черепно-мозкових нервів і час- тина ядра п’ятої пари. Ніжки великого мозку утворюють дно сере- днього мозку. Вони мають вигляд двох товстих валиків, що ле- жать між зоровими трактами та мозковим мостом. Розділені між- ніжковою борозною. Ніжки утворені низхідними шляхами, які з’єднують кору півкуль великого мозку з ромбоподібним і спинним мозком. Від них відходить третя пара черепно-мозкових нервів. Між пластинкою і покривом ніжок проходить мозковий (сільвіє- вий) водопровід. Рострально він з’єднується з третім, каудально — з четвертим мозковим шлуночком.

468

Нервова система

Проміжний мозок (diencephalon) розміщений між середнім і кінцевим мозком і дорсально прикритий останнім. Він склада- ється з трьох відділів — зоровогорбового (таламус), надзорово- горбового (епіталамус), підзоровогорбового (гіпоталамус) — і тре- тього мозкового шлуночка.

Таламус — це центральна частина проміжного мозку. Він представлений двома зоровими горбами, які з’єднані міжгорбо- вим зрощенням. Навколо останнього розміщений кільцеподіб- ний третій мозковий шлуночок, який з’єднується з бічними шлу- ночками та мозковим водопроводом. На базальній поверхні зо- рових горбів видно перехрестя зорових нервів (хіазму), від якого починаються зорові тракти. Вони огинають горби і входять у них. В середині зорових горбів розміщені численні ядра, які є центрами переключення нервових імпульсів з інших відділів мозку на кору півкуль великого мозку. Ці центри пов’язані май- же зі всіма аналізаторами.

Епіталамус представлений мозковими смугами, ядрами по- відця, повідцем, епіфізом та судинною покришкою третього моз- кового шлуночка. Розміщений у заглибленні між зоровими гор- бами та пластинкою покрівлі середнього мозку. Епіфіз є залозою внутрішньої секреції.

Гіпоталамус знаходиться на базальній поверхні проміжного мозку між хіазмою та ніжками великого мозку. До його складу входять сірий горб з лійкою та гіпофізом і сосочковим тілом. Сі- рий горб утворює дно третього мозкового шлуночка. У його центрі є заглиблення — бухта лійки, яка продовжується в саму лійку, до якої прикріплюється гіпофіз. Останній є залозою внут- рішньої секреції. Позаду сірого горба розміщене сосочкове тіло. Сіра речовина гіпоталамуса представлена ядрами. В гіпотала- мусі розміщені центри автономної нервової системи, кровообігу, дихання, обміну речовин, статевих функцій та ін.

Кінцевий мозок (telencephalon) представлений двома півку- лями великого мозку. Зовні (дорсально) вони розділені глибокою поздовжньою щілиною. В глибині останньої є мозолисте тіло, яке з’єднує півкулі. У кожній півкулі розрізняють дорсолатерально розміщений плащ, вентромедіально — нюховий мозок та смугас- те тіло і бічний шлуночок, які розміщені в середині півкуль. Бі- чні шлуночки сусідніх півкуль розділені прозорою перегородкою. З третім мозковим шлуночком вони сполучаються міжшлунко- вим отвором. Поверхня плаща вкрита численними звивинами, які розділені борознами й щілинами. На ньому розрізняють ло- бову, скроневу, тім’яну і потиличну частки та численні поля. Плащ утворений сірою і білою речовиною. Сіра речовина розмі-

469

Розділ 9

щена на периферії і формує кору півкуль великого мозку, в якій знаходяться вищі центри життєдіяльності тварини. Під сірою речовиною знаходиться біла речовинна. Вона утворює провідні шляхи, які з’єднують ділянки кори в межах однієї півкулі (асоці- ативні), ділянки кори двох півкуль (комісуральні), кору зі стов- буром головного мозку та спинним мозком (проекційні).

Нюховий мозок представлений кількома частинами, помітни- ми на вентральній поверхні кінцевого мозку. Рострально, дещо виступаючи за межі плаща, лежать дві нюхові цибулини. Вони займають ямки решітчастої кістки. Крізь отвір у продірявленій пластинці цієї кістки в них входять нюхові нитки, які в цілому утворюють нюховий нерв. Цибулини є первинними нюховими центрами. Від них відходять нюхові тракти — аферентні провід- ні шляхи. Латеральний нюховий тракт досягає грушоподібних часток, розміщених латерально від ніжок великого мозку. Меді- альні нюхові тракти досягають медіальної поверхні плаща. Між трактами розміщені нюхові трикутники. Грушоподібні частки і нюхові трикутники є вторинними нюховими центрами. До скла-

ду смугастого тіла входять ядра: хвостате, сочевицеподібне, миг-

далеподібне і огорожа. Між ними розміщені проекційні провідні шляхи. Через ядра, які є підкірковими руховими центрами, за- микаються різні рефлекторні ланцюги.

Мікроскопічна будова кори півкуль головного мозку. Кора півкуль великого мозку утворена нейронами, що різняться фор- мою, розмірами та функціональним призначенням (рис. 9.7).

Найбільш специфічними нейронами є нейрони пірамі- дної форми. Вони характери- зуються витягнутою трикут- ною формою перикаріонів з верхівкою, спрямованою до поверхні мозку. Від верхівки цих нейронів та від їх бічної

Рис. 9.7. Мікроскопічна будова кори півкуль великого мозку (схема):

I — молекулярний, II — зовнішній зернистий, III — пірамідний, IV — внутрішній зернистий, V — гангліоз- ний шари; VI — шар поліморфних клітин; VII — біла речовина півкулі; 1 — дендрити глибше розміщених клітин; 2 — мала пірамідна клітина; 3 — середня пірамідна клітина; 4 — клітина-зерно; 5 — дендрити; 6 — тіло, 7 — аксон великої пірамідної клітини; 8 — поліморфні клітини

470