22.2. Регуляция объема циркулирующей крови и клеточного состава крови

Изменение массы крови воспринимается барорецепторами аорты и синокаротидной области по аортальному и синокаротидным нервам: импульсация достигает сосудодвигательного центра. Рецепторы левого желудочка сердца коронарных артерий относятся к волюмрецепторам. Хеморецепторы синокаротидной, аортальной области сосудистого русла, левой и правой подключичных артерий реагируют на уменьшение массы крови и снижение уровня кровоснабжения тканей.

Так как в состав крови входит внутрисосудистая жидкость – плазма, масса крови зависит от водно-электролитного баланса организма и особенно от распределения воды между кровеносными сосудами и внеклеточным пространством, включая осморецепторы.

От волюмрецепторов афферентация поступает в продолговатый мозг и далее ядра гипоталамуса, сопровождаясь выделением АКТГ и альдостерона. Повышение ОЦК приводит к понижению и выделению альдостерона корой надпочечников, что ведёт к выведению жидкости из организма: включается ренин-ангиотензиновая система почек. Местные механизмы саморегуляцци осуществляются на уровне отдельных органов (законы гемодинамической регуляции деятельности сердца).

Исполнительные механизмы. Центральные структуры, получая сигнализацию от изменении ОЦК от рецепторов, обеспечивают включение исполнительных механизмов:- депонирование крови и перераспределение кровотока (депо печени,селезёнки, кожи, мышц, лёгких);- транскапиллярный обмен жидкости;- изменение просвета сосудов, особенно венозного отдела сосудистого русла;- изменение работы сердца и скорости кровотока;изменение интенсивности процессов кроветворения и кроворазрушения;

-изменение водного баланса организма: поступлением воды извне и выделением её почками определяется водный баланс организма; формируется жажда; включается внешнее звено саморегуляции - питьевое поведение.

22.3. Первичная и конечная моча

Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключением крупномолекулярных белков. Химический анализ первичной мочи, полученной с помощью микропипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолекулярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови. Осмотическое давление, электропроводимость и рН первичной мочи соответствуют таковым плазмы крови.Таким образом, первичная моча представляет собой безбелковый ультрафильтрат плазмы крови.

В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче, безусловно, требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты и др. Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются (реабсорбируются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5 - 2 л конечной мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи, равный 150 - 160 л, возвращается в кровоток.

Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в извитых канальцах первого порядка, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная, или облигатная, реабсорбция. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объем уменьшается. В извитых канальцах второго порядка происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.Процесс реабсорбции веществ из канальцев в кровоток осуществляется за счет первичной реабсорбции натрия путем активного транспорта. Реабсорбция воды происходит пассивно вслед за натрием по осмотическому градиенту.

В результате всасывания в кровоток воды повышается концентрация всех находящихся в моче веществ. Появляется концентрационный градиент между мочой, находящейся в канальцах, и плазмой крови, которая обеспечивает движение растворенных в моче веществ в плазму крови за счет диффузии по градиенту. Активный транспорт натрия против концентрационного градиента связан с окислительными ферментативными процессами, протекает с участием фермента дегидрогеназы янтарной кислоты, который находится во всех клетках канальцевого эпителия, осуществляющих транспорт натрия, и выполняет ферментативные функции в цикле Кребса.

В целом состав образующейся в почках мочи определяется тремя процессами: клубочковой фильтрацией, канальцевой реабсорбцией и секрецией. Таким образом, современное представление о мочеобразовании основывается на фильтрационно-реабсорбционно-секреторной теории. Согласно этой теории, содержание в конечной моче какого-либо вещества и выделение его складываются из объема клубочковой фильтрации и канальцевой секреции за вычетом его канальцевой реабсорбции. По отношению к различным веществам возможны следующие комбинации этих процессов: только фильтрация (например, для инсулина), фильтрация с последующей реабсорбцией (например, полностью реабсорбируется глюкоза), фильтрация с секрецией и сочетание всех процессов (например, ионы калия).