32.1. Функциональная система дыхания

Афферентный синтез. Благодаря афферентному синтезу в функциональной системе дыхания интегрируется множество как нервных, так и гуморальных влияний и уровень вентиляции определяется совокупностью всех показателей. Одновременно в дыхательный центр поступает информация о гуморальных сдвигах от различных жидких сред организма.

При этом наиболее важным источником информации является ткань дыхательного центра. Однако этот путь поступления информации требует определенного времени для своего осуществления, поскольку «волна гуморального сдвига» должна пройти от капилляров легких через кровь в ткань дыхательного центра.

Для более быстрой информации дыхательного центра о возможных гуморальных сдвигах используется нервный канал, начинающийся механорецепторами легких, проприорецепторами мышц и хеморецепторами сосудистого русла. Все эти афферентные влияния предупредительно сигнализируют о дыхательной потребности.

Процесс афферентного синтеза в данной функциональной системе происходит с участием различных структур мозга. Среди них — кора большого мозга, участвующая в организации произвольных реакций и речевых функций, «эмоциогенные» зоны лимбико-ретикулярного комплекса, определяющие эмоциональные реакции организма, структуры среднего мозга и мозжечка, приурочивающие дыхание к движению, и структуры продолговатого мозга, определяющие ритмичность дыхания.

Афферентный синтез нервных и гуморальных возбуждений в структурах мозга в каждый конкретный момент формирует эфферентные команды, обеспечивающие объем легочной вентиляции и необходимые для удовлетворения существующей дыхательной потребности, т.е. достижения конечного результата — поддержания оптимальных величин дыхательных показателей организма. Благодаря точному учету дыхательной потребности в каждый момент времени происходит ее адекватное удовлетворение.

Исполнительные механизмы. В функциональной системе дыхания к оптимальному удовлетворению дыхательной потребности ведут следующие механизмы. Возбуждение дыхательного центра как результат обработки сигнализации о дыхательной потребности реализуется в действие — сокращение определенных групп дыхательных мышц с соответствующей силой и последовательностью. В организации дыхательных движений принимают участие спинальные центры диафрагмальной и межреберных мышц.

К этим центрам и поступает импульсация из дыхательного центра продолговатого мозга. Нейроны диафрагмального нервного ядра и спинальных центров межреберных мышц также имеют фазную периодическую активность, однако в отличие от нейронов дыхательного центра продолговатого мозга эти нейроны не обладают автоматизмом и, будучи изолированы от дыхательного центра продолговатого мозга, при пересечении нисходящих волокон оказываются не в состоянии критически разряжаться и поддерживать дыхание.

Возникающее при сокращении дыхательных мышц увеличение объема грудной клетки приводит к тому, что в легкие поступает именно то количество атмосферного воздуха, которое необходимо в данных условиях для удовлетворения дыхательной потребности.

Контроль и оценка результативности дыхательного акта. В деятельности дыхательного центра выявлен аппарат программирования и оценки достигнутого результата — акцептор результата действия. Таким образом, дыхательный центр через активность в диафрагмальных нервах управляет аппаратом искусственного дыхания. Поэтому количество поступающего в легкие воздуха всецело зависит от работы дыхательного центра.

Обратная афферентация. В функциональной системе дыхания обратная афферентация о количестве поступающего в легкие воздуха осуществляется на основе легочно-вагусной афферентации: от механорецепторов альвеол по блуждающим нервам она направляется в дыхательный центр. Фактически посредством вагусной импульсации дыхательный центр получает информацию о количестве поступившего в легкие воздуха.

Легочно-вагусная афферентация прекращает вдох, заменяя его выдохом, как только в легкие поступит необходимое количество воздуха. В зависимости от условий, в которых находится организм, особенностей газовой среды, активности мышечной работы, эмоционального состояния количество вдыхаемого воздуха будет различным, и всякий раз легочная афферентация будет прекращать вдох в тот самый момент, когда в легкие поступит необходимое количество воздуха. Если же по каким-либо причинам в легкие не поступает нужного количества воздуха, дыхательный центр немедленно получит информацию о возникшем рассогласовании и будет перестраивать свою работу в соответствии с дыхательной потребностью.

Нейрональная организация акцептора результата действия в дыхательном центре. Специальные опыты раскрыли нейрональную организацию акцептора результатов действия в дыхательном центре. Было установлено, что среди дыхательных нейронов имеются нейроны, посылающие «команду» к дыхательным мышцам, и нейроны вставочные, на которые конвергируют несколько разнородных возбуждений.

Одним из них является возбуждение, которое приходит по аксонным коллатералям выходных нейронов, имеющих прямые аксонные связи со спинальными центрами диафрагмальной и межреберных мышц. По существу это возбуждение отражает «копию команды», посылаемой дыхательным центром о получении определенного количества воздуха в легкие. 

Другое возбуждение, воспринимаемое вставочными нейронами, поступает по блуждающим нервам в виде обратной афферентации от рецепторов растяжения легких. Эта обратная афферентация несет информацию о количестве поступившего в легкие воздуха, т.е. о параметрах уже полученного результата.

Таким образом, на системе вставочных нейронов конвергирует два типа возбуждений. Одно представляет собой «копию команды» дыхательного центра эффекторам, второе несет информацию о результатах выполнения данной команды. Благодаря взаимодействию этих возбуждений осуществляются постоянная оценка и сравнение достигнутого результата с существующей дыхательной потребностью.

Многосвязная регуляция дыхательных показателей. Характерной чертой функциональной системы дыхания является тот факт, что не один, а несколько гуморальных показателей (рН, Рсо2, Ро2) одновременно являются параметрами конечного результата. Другая важная особенность — наличие комплекса гуморальных и нервных влияний на дыхательный центр со стороны различных жидких сред организма: крови, цереброспинальной жидкости, межклеточной жидкости ткани дыхательного центра. Это приводит к определенным особенностям саморегуляции дыхательных показателей организма.

Так, например, при дыхании гипоксической газовой смесью снижение парциального давления кислорода приводит к гиперпноэ, направленному на поддержание постоянства Р02, однако в результате усиленной вентиляции появляются гипокапния и основной сдвиг рН. Поэтому наблюдаемая картина отражает противоположное влияние химических показателей: снижение Ро2 стимулирует вентиляцию, а появившиеся в крови, цереброспинальной жидкости и ткани дыхательного центра гипокапния и алкалоз тормозят ее.

В результате уровень вентиляции в этот период уменьшается и приобретает новое значение, недостаточное для того, чтобы скомпенсировать снижение Р0г.. Однако оно оказывается еще слишком большим, чтобы рН и Рсо, могли оставаться неизменными. Таким образом, при установившемся состоянии легочная вентиляция приобретает промежуточное значение в поддержании постоянства каждого из показателей, поэтому все дыхательные показатели устанавливаются на новом уровне.

Функциональная система дыхания является системой регулирования по многим параметрам. Ее деятельность одновременно направлена на регуляцию нескольких взаимосвязанных показателей (рН, РСог Ро2), а конечный результат представлен множеством составляющих его параметров.

Конечный результат. Конечным результатом деятельности функциональной системы дыхания является обеспечение баланса или определенных соотношений между значениями дыхательных показателей организма. В период действия возмущающих факторов функциональная система дыхания переходит на новый стационарный уровень значений своих показателей.

Деятельность функциональной системы дыхания осуществляется не в изолированных условиях, а в тесном контакте с другими функциональными системами организма. Регуляция дыхательных показателей организма сопряжена с деятельностью функциональных систем поддержания гемодинамических констант, кислотно-основного состояния, речи и др.