Пентозофосфатный (апотамический) путь окисления глюкозы.

Большая часть глюкозы расщепляется в тканях по гликолитическому пути с образованием пирувата. В свою очередь большая часть пирувата окисляется через цикл лимонной кислоты. Главный смысл расщепления глюкозы в процессе гликолиза заключается в обеспечении клетки энергией в форме АТФ. Наряду с этим существуют, однако, и другие пути катаболизма глюкозы, имеющие специальное назначение. На этих путях вырабатываются особые продукты, в d нуждается клетка.

Пентозофосфатный или фосфоглюконатный путь является источником в организме специальных продуктов:

Значение:

1. НАДФН, d используется как источник восстановительных эквивалентов в процессах биосинтеза жирных кислот, стероидов.

2. Рибозо-5-фосфата (пентозы), d используется для синтеза нуклеиновых кислот.

3. Образование АТФ.

По другому вторичному пути катаболизма глюкозы в животных тканях образуются два специализированных продукта: D-глюконат, важная роль которого связана с обезвреживанием и выведением из организма чужеродных органических веществ, и L-аскорбиновая кислота (витамин С).

Реакции пентозофосфатного пути протекают в цитозоле.

Взаимосвязь пентозного пути и гликолиза.

Обмен гликогена.

Глюкоза как моносахарид свободно диффундирует через мембрану печеночных клеток, она не может служить резервом углеводородов в печени. Так как фосфатные эфиры глюкозы и фруктозы не столь легко проникают через мембраны, фосфорилирование этих сахаров создает как бы ловушку для них, эффективно изолируя реакции гликолиза и фосфоглюконатного пути в пределах внутриклеточного отсека. Тем не менее фосфаты сахаров не могут накапливаться в больших количествах в печени, так как благодаря осмосу увеличение их запасов будет сопровождаться накоплением больших количеств воды.

В печени происходит превращение избытка углеводов в нерастворимый полимер – гликоген. Эта резервная форма глюкозы может составлять одну десятую всей массы печени. При голодании запас гликогена почти полностью истощается.

Обмен гликогена включает в себя 2 процесса: гликогенез или синтез гликогена и гликогенолиз или распад гликогена.

Гликогенез – синтез гликогена – это анаболический процесс, требующий затраты энергии в форме как АТФ, так и уридинтрифосфата (УТФ). Исходным источником для синтеза гликогена является глю, d под действием глюкокиназы превращается в глю-6-фосфат.

Глю-6-ф занимает ключевое положение как общий промежуточный продукт ряда процессов углеводного обмена: он способен к обратимому превращению в пируват путем гликолиза или глюконеогенеза, а также к необратимому – в пентозы в ходе фосфоглюконатного пути. Глю-6-ф может обратимо превращаться в гликоген.

Затем глю-6-ф превращается в глю-1-ф. В процессе активации глю-1-ф участвуют уридиннуклеотиды. В ходе этого процесса два концевых фосфорных остатка УДФ освобождаются в виде неорганического пирофосфата, остаток УМФ соединяется с глю-1-ф, образуя УДФ-глюкозу.

Источником глю при синтезе гликогена является УДФ-глю, d образуется из глюкозо-1-ф и УТФ:

Глю-1-ф + УТФ УДФ=глю + Н₄Р₂О₇

На следующей стадии происходит перенос остатка глю с УДФ-глю на затравку гликогена с помощью гликогенсинтетазы:

УДФ-глю + (глю)_n УДФ +(глю)_n+1

Гликогенсинтетаза катализирует образование только -1,4-гликозидных связей. «Ветвящий» фермент образует -1-6 гликозидные S (точки ветвления).

Гликогенолиз – распад гликогена идет путем фосфоролиза.

Биосинтез углеводов.

Гликолиз, пентозофосфатный путь, гликгенолиз – это катаболические пути, которые сходятся в цикле лимонной кислоты, чтобы передать свои богатые энергией электроны в дыхательную цепь. Перемещаясь по дыхательной цепи к кислороду, эти электроны поставляют энергию для синтеза АТФ. Теперь нам предстоит рассмотреть анаболические пути. На этих путях химическая энергия в форме АТФ и НАДФН используется для синтеза клеточных компонентов из простых предшественников.

Организационные принципы биосинтеза.

1. Пути биосинтеза и пути расщепления тех или иных биомолекул, как правило, не идентичны. Эти пути могут включать какую-нибудь общую обратимую реакцию или даже несколько таких реакций, но у них всегда имеется хотя бы одна ферментативная стадия, по которым они различаются.

2. Биосинтетические пути и соответствующие им катаболические пути контролируется разными регуляторными ферментами. Обычно регуляция соответствующих биосинтетических и катаболитических путей осуществляется координированным образом, реципрокно, так что стимулирование биосинтетического пути сопровождается подавлением катаболитического пути и наоборот. Кроме того, биосинтетические пути регулируются обычно на одном из первых этапов. Это избавляет клетку от непроизводительных трат: она не расходует предшественники на синтез тех промежуточных продуктов, которые ей не понадобятся.

3. Требующие затраты энергии биосинтетические процессы обязательно сопряжены с поставляющем энергию расщеплением АТФ, вследствие чего весь процесс в целом является практически необратимым, точно также как в целом необратим катаболизм. Таким образом, общее количество АТФ (или НАДН), используемое на данном биосинтетическом пути, всегда превосходит то минимальное количество свободной энергии, которое требуется для превращения предшественника в биосинтетический продукт.

Центральным биосинтетическим путем является образование глюкозы из неуглеводных предшественников. У всех высших животных и человека биосинтез глюкозы абсолютно необходимый процесс. Глюкоза крови служит единственным или главным источником энергии для нервной системы (в том числе и для мозга), а также для почек, семенников, эритроцитов и для всех тканей эмбриона. У человека один только мозг потребляет 120 г глюкозы в сутки.

Образование глюкозы из неуглеводных предшественников называется глюконеогенезом (образование нового сахара).

В процессе глюконеогенеза глюкоза синтезируется из лактата, пирувата, глицерола, и большинства аминокислот, из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Глюконеогенез протекает в печени и значительно менее интенсивно – корковом веществе почек.

При гликолизе глю превращается в пируват, при глюконеогенезе пируват превращается в глюкозу. Глюконеогенез это не обращение гликолиза, т.к. в гликолизе есть 3 необратимые стадии, катализируемые гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой.

Пути глюконеогенеза обходят эти 3 необратимые реакции гликолиза при помощи следующих новых этапов: