Окиснювальна система

Останньою системою утворення енергії клітиною є окиснювальна система, найскладніша з трьох енергетичних систем. Процес, в результаті котрого організм для продукування енергії дисимілює сполучення, багаті на енергію, за допомогою кисню, називається клітинним диханням. Це аеробний процес, оскільки у ньому приймає участь кисень. АТФ утворюється у спеціальних клітинних органелах-мітохондріях. У м'язах вони примикають до міофібрил, а також розкидані по саркоплазмі.

М'язи мають постійно забезпечуватися енергією для продукування сили під час тривалої м'язової діяльності. На відміну від анаеробного утворення АТФ, окиснювальна система продукує значну кількість енергії, тому аеробний метаболізм є основним методом утворення енергії під час м'язової діяльності, що потребує виявлення витривалості. Це ставить підвищені вимоги до системи транспорту кисню до активних м'язів.

Окиснення вуглеводів. Окиснювальне утворення АТФ включає три процеси:

1) гліколіз; 2) цикл Кребса; 3) ланцюжок переносу електронів.

Гліколіз при обміні вуглеводів відіграє важливу роль як в анаеробному, так і в аеробному утворенні АТФ. Причому він перебігає однаково, незалежно від того, чи бере участь у цьому процесі кисень. Участь кисню визначає лише «частку» кінцевого продукту — піровиноградної кислоти. При анаеробному гліколізі утворюється молочна кислота і усього 3 молі АТФ на 1 моль глікогену. За участю кисню піровиноградна кислота перетворюється на сполучення, котре називається ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Цикл Кребса. Після утворення ацетил-КоА попадає у цикл Кребса (цикл лимонної кислоти) — складну послідовність хімічних реакцій, котрі дозволяють завершити окиснення ацетил-КоА. Наприкінці циклу Кребса утворюється 2 молі АТФ, а речовина (сполучення, на котре впливають ферменти, у цьому випадку первісний вуглевод) розщеплюється і, з'єднуючись з киснем, утворює діоксид вуглецю (СО₂), котрий легко дифундує з клітин, транспортується кров'ю у легені й виділяється у зовнішнє середовище (відбувається реакція декарбоксилювання К-Н + СО₂).

Ланцюжок переносу електронів. Під час гліколізу, коли глюкоза перетворюється на піровиноградну кислоту, виділяється водень. Значно більша кількість водню виділяється під час циклу Кребса. Якщо він залишається у системі, то внутрішня частина клітин стає надто кислою.

Цикл Кребса пов'язаний із серією реакцій, котрі називаються ланцюжком переносу електронів. Водень, що виділяється під час гліколізу і у циклі Кребса, з'єднується з двома коферментами — нікотин-аденін-динуклеотидом (НАД) та флавін-аденін-динуклеотидом (ФАД), котрі переносять атоми водню у ланцюжок переносу електронів, де вони розщеплюються на протони та електрони. Наприкінці ланцюжка Н⁺ з'єднується з киснем утворюючи воду і тим самим запобігаючи підкисленню.

Електрони, що відокремилися від водню приймають участь у серії реакцій і, у кінцевому результаті, забезпечують енергію для фосфорилування АДФ, а отже, утворення АТФ. Оскільки цей процес відбувається за участю кисню, то він називається окиснювальним фосфорилуванням.

В кінцевому підсумку окиснювальна система утворення енергії забезпечує отримання 39 молекул АТФ з однієї молекули глюкози. Якщо процес починається з глюкози, то утворюється 38 молекул АТФ (згадаймо, що одна молекула АТФ використовується до початку гліколізу для утворення глюкозо-6-фосфату).

Окиснення жирів. Як уже відмічалося, жири також здійснюють свій внесок в енергетичні потреби м'язів. Запаси глікогену у м'язах та печінці можуть забезпечити усього 1200-2000 ккал енергії, у той час як жири, що містяться всередині м'язових волокон та в жирових клітинах, — близько 70 000-75 000 ккал.

Хоча жирами називають багато хімічних сполук, такі, як тригліцериди, фосфоліпіди та холестерин, тільки тригліцериди використовуються як основні джерела енергії. Тригліцериди знаходяться у жирових клітинах та волокнах скелетних м'язів. Щоб використати тригліцериди для утворення енергії, необхідно розщепити їх на основні складові: одну молекулу гліцерину та три молекули вільних жирних кислот. Цей процес називається ліполізом і здійснюється ферментами — ліпазами.

Вивільнившись з тригліцериду (жиру), вільні жирні кислоти можуть попасти у кров, котра транспортує їх по усьому організму, і у результаті дифу­зії проникнути у м'язові волокна. Інтенсивність надходження вільних жирних кислот у м'язові волокна залежить від градієнта концентрації. Підвищення концентрації вільних жирних кислот у крові виштовхує їх у м'язові волокна.

Процес β-окиснення. Незважаючи на значні структурні відмінності між різними вільними жирними кислотами, їх метаболізм майже однаковий. як видно. Після потрапляння у м'язові волокна, вільні жирні кислоти активуються енергією АТФ за допомогою ферментів. Цей ферментний катаболізм жирів мітохондріями називається β-окисненням. У цьому процесі вуглецевий ланцюжок вільної жирної кислоти ділиться на двовуглецеві залишки оцтової кислоти. Наприклад, якщо первісно вільна жирна кислота мала 16-вуглецевий ланцюжок, то при β-окисненні утворюється 8 молекул оцтової кислоти. Вся оцтова кислота потім перетворюється на ацетил-КоА.

Цикл Кребса та ланцюжок переносу електронів. З цього моменту обмін жирів здійснюється за тим же принципом, що й метаболізм вуглеводів. Ацетил-КоА, що утворився внаслідок β-окиснення, вступає у цикл Кребса. У цьому циклі утворюється водень, котрий транспортується у ланцюжок перено­су електронів разом з воднем, утвореним під час β-окиснення, де піддається окиснювальному фосфорилуванню. Як і при обміні глюкози, проміжними продуктами окиснення вільних жирних кислот є АТФ, Н₂О, СО₂. Однак для повного сокиснення молекули вільних жирних кислот потребується більше кисню.

Хоча жири забезпечують більше кілокалорій енергії на грам, ніж вуглеводи, для їх окиснення потребується більше кисню, ніж для окиснення вуглеводів. Жири утворюють 5,6 молекули АТФ відносно однієї молекули О₂, вуглеводи — 6,3 молекули АТФ відносно однієї молекули О₂. Доставка кисню обмежена киснетранспортною системою, тому кращим джерелом енергії під час виконання фізичної вправи високої інтенсивності є вуглеводи.

Переважний вміст у вільних жирних кислотах більшої кількості вуглецю, ніж у глюкозі, полягає в утворенні більшої кількості ацетил-КоА при метаболізмі даної кількості жиру отже, у цикл Кребса надходить більша кількість ацетил-КоА, а у ланцюжок переносу електронів більше електронів. Саме тому при метаболізмі жирів утворюється набагато більше енергії ніж при метаболізмі вуглеводів.

В результаті реакцій окиснення, циклу Кребса та ланцюжка переносу електронів з однієї молекули пальмітинової кислоти утворюється 129 молекул АТФ, у той час як з молекули глюкози та глікогену відповідно 38 та 39 молекул. Незважаючи на такий високий показник, тільки близько 40 % енергії, що вивільнюється внаслідок метаболізму молекул або глюкози, або вільних жирних кислот, витрачається на утворення АТФ. Решта 60 % виділяються у вигляді тепла.

Метаболізм білків. Як уже відмічалося, вуглеводи та жири є переважними джерелами енергії нашого організму. Однак використовуються і білки або, скоріше, амінокислоти, з котрих вони складаються. Деякі амінокислоти можуть перетворюватися на глюкозу (за допомогою глюконеогенезу). Інші можуть перетворюватися на різні проміжні продукти окиснювального метаболізму (такі, як піровиноградна кислота або ацетил-КоА), щоб взяти участь в окиснювальному процесі.

Кількість енергії, утворюваної білками, досить важко визначити, на відміну від енергії, утворюваної вуглеводами або жирами, оскільки білки також містять азот. При катаболізмі амінокислот певна кількість азоту використовується для утворення нових амінокислот, решта азоту перетворюється на сечовину і виділяється головним чином з сечею. Цей процес потребує використання АТФ і, отже, призводить до витрат якоїсь кількості енергії.