3. Рост и развитие растений. Механизмы регуляции роста растений.

В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ . В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые лишь периодами относительного покоя.

Необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие - это качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне.

Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне - деление клеток и их растяжение, т.е. увеличение размеров в длину. Постепенное увеличение линейных размеров, объема и массы клеток - важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из показателей роста является увеличение числа клеток в результате клеточного деления.

Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.

Особенности роста различны у разных систематических групп организмов. У высших растений рост тесно связан с деятельностьюмеристем . Рост, так же как и развитие, контролируется фитогормонами . Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растения, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло и влага. Комплекс этих факторов и фитогормонов действует либо независимо, либо взаимодействуя друг с другом. Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотным и фосфорным.

Типы роста различных органов определяются характером расположения меристем. Стебли и корни растут верхушками, т.е. имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков , например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий , когда преобладает интеркалярный рост. Важная особенность роста растений - его ритмичность, т.е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит не только от изменений внешних факторов среды, но и контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.

В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза , т.е. индивидуального развития растений.

Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем . Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста - состояние покоя. Покой у растений - это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ . Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых , пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля , благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.

В понятие "развитие" вкладываются два смысла: индивидуальное развитие отдельного организма и развитие организмов в ходе эволюции. Индивидуальное развитие отдельного организма от рождения до смерти называется онтогенезом , а развитие организмов в ходе эволюции - филогенезом . Физиология растений занимается изучением развития главным образом в ходе онтогенеза.

Меристематические клетки полипотентны, т.е. дают начало клеткам, способным развиваться самыми различными путям. Переход меристематической клетки к росту растяжением сопровождается появлением в ней множества вакуолей и их слиянием в одну, вытягиванием стенок клеток в длину и поглощением вакуолями большого количества воды. Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения - их дифференцировка, т.е. возникновение структурной и функциональной разнокачественности. В результате дифференциации образуются специализированные клетки, присущие отдельным тканям. Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов. Ход дифференцировки, как и рост, контролируется фитогормонами .

ФИТОГОРМОНЫ (ростовые вещества), химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам обычно относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а иногда и ингибиторы роста, напр. абсцизовую кислоту. В отличие о гормонов животных, менее специфичны и часто оказывают свое действие в том же участке растения, где образуются. Многие синтетические вещества обладают таким же действием, как природные фитогормоны.

Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Помимо пяти «классических» фитогормонов, для растений известны другие эндогенные вещества, в ряде случаев действующие подобно фитогормонам. Это брассиностероиды, (липо)олигосахарины, жасмоновая кислота, салициловая кислота, пептиды, полиамины, фузикокциноподобные соединения, а также фенольные ингибиторы роста. Вместе с фитогормонами их обозначают общим термином «природные регуляторы роста растений».

Физиологическое действие фитогормонов

Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление. Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы. Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм). Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами — цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают диффе-ренцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит — абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть. Опухоли растений, вызванные некоторыми патогенными микроорганизмами (Agrobacterium tumefaciens и др.), обусловлены аномально высокими концентрациями ауксинов и цитокининов, продуцируемыми патогенами.

Механизмы действия фитогормонов

Механизм действия фитогормонов в основных чертах и даже во многих молекулярных «деталях» сходен с механизмом действия гормонов животных, хотя значительно менее изучен. Чувствительные клетки воспринимают гормон благодаря специфическим рецепторам, расположенным главным образом на плазматической мембране. После взаимодействия с гормоном рецепторы меняют свою конформацию (пространственную форму) и тем или иным способом передают сигнал внутрь клетки. Как и у животных, передатчиками сигнала (вторичными посредниками) у растений могут служить каскады протеинкиназ/протеинфосфатаз, фосфоинозит, диацилглицерин, фосфатидные и жирные кислоты, кальций, циклические нуклеотиды, оксид азота, перекись водорода. Гормональный сигнал, проходя по определенному пути вплоть до эффекторных структур, обычно усиливается во много раз. Конечной мишенью фитогормонов в клетке являются гены, причем, в зависимости от типа фитогормона и типа ткани, активируется или репрессируется тот или иной набор чувствительных (компетентных) генов. При воздействии фитогормонов на гены-мишени происходит образование или, наоборот, исчезновение соответствующих ферментов. Хотя компетентные гены составляют малую долю от общего количества активных генов, изменения их активности обычно достаточно для включения или выключения метаболической программы, контролируемой фитогормоном.

№31