Тема 2. Моногибридное скрещивание. Анализирующее скрещивание. Неполное доминирование. Множественный аллелизм

Задачи:

1. Сформулировать основные понятия: «моногибридное, анализирующее скрещивание», «множественный аллелизм»,познакомить с сущностью и причинами полного и неполного доминирования при моногенном наследовании.

2. Закрепить умение записи схемы скрещивания растений или животных.

Моногибридное скрещивание включает анализ наследования признаков, определяемых одной парой аллельных генов. При скре­щивании гомозиготных особей, отличающихся фенотипически од­ним признаком, все потомство будет единообразно по фенотипу и генотипу:

Полученные особи называются гибридами. Согласно закону еди­нообразия, у гибридов первого поколения проявляются только до­минантные признаки, если доминирование полное, или среднее вы­ражение признака (промежуточное), если доминирование неполное.

При скрещивании гибридов между собой во втором поколении (F,) происходит расщепление по признакам:

Для наглядного изображения скрещивания используют запись с помощью решетки Пеннета:

Анализ результатов расщепления показывает, что при полном доминировании наблюдается расщепление по генотипу на 3 клас­са (1АА: 2Аа: 1аа), а по фенотипу на два фенотипических класса (А- и аа, в соотношении ЗА- : 1аа), т.к. гомо- и гетерозиготы по доминантныму аллелю А ( АА или Аа) имеют одинаковый фенотип. Это соответствует закону расщепления Менделя. Количественные закономерности расщепления справедливы для аутосомных признаков, определяе­мых генами, которые локализованы в аутосомах.

Помимо аутосомно-доминантного и аутосомно-рецессивного типов наследования, у человека выявляется также неполное доми­нирование.

Неполное доминирование связано с промежуточным проявле­нием признака при гетерозиготном состоянии аллелей (Аа). Напри­мер, большой нос определяется двумя аллелями АА, маленький нос — аллелями аа, нормальный нос средних размеров — Аа.

При неполном доминировании, когда в брак вступают две гетерозиготные особи, расщепление по генотипу и фенотипу совпадает:

Это соответствует трем фенотипическим классам в соотноше­нии 1:2:1.

Изучая моногибридные скрещивания, Мендель разработал раз­ные типы скрещиваний, в том числе, анализирующее, которое позво­ляет вьгавить генотип особи с доминантным признаком. Такая особь может быть гомозиготной (АА) или гетерозиготной (Аа). Чтобы вы­явить генотип такой особи, необходимо проанализировать расщеп­ление в скрещивании с гомозиготным рецессивом (аа). Если анали­зируемая особь гомозиготна, все ее потомки будут единообразны:

Если анализируемая особь гетерозиготна, то среди потомков должно быть расщепление на два фенотипических класса в соотно­шении 1:1.

Аа аа

Тема 3. Дигибридное скрещивание. З-ий закон менделя

Задачи:

1. Расширить представление о ди- и полигибридном скрещивании.

2. Использовать специальную систему записи рзультатов скрещивания (решетку Пеннета) для прогнозироания численного выражения вариантов расщепления по фенотипу и генотипу.

3. Убедить в том, что расчетные методы позволяют со значительной долей вероятности предвидеть возможные результаты скрещивания организмов

Если родители отличаются двумя парами генов, то такое скре­щивание называется дигибридным. Закон единообразия гибридов первого поколения справедлив для любого количества анализиру­емых признаков:

Расщепление по фенотипу во втором поколении при дигибрид-ном скрещивании при условии полного доминирования по двум генам происходит не на 2, а на 4 фенотипических класса в соотно­шении: 9А-В-: ЗА-ЬЬ: ЗааВ-: laabb.

Цитологическая основа образования гамет при дигибридном скрещивании — процесс мейоза.

Анализ дигибридного скрещивания, предполагает, что гены А, а и В, b находятся в разных парах гомологичных хромосом. Если в профазе первого мейоза образуется два разных бивалента А//а и В//Ь, тогда в анафазе к противоположным полюсам клетки расхо­дятся хромосомы А/В/ и а/Ь/ или А/Ь/ и а/В/. Таким образом, образуются 4 типа гамет: АВ, аВ, Ab, ab.

Рассмотрим, что получится, если в брак вступают дигетерозиготные родители:

Суммируя результаты, получаем: 9А-В-, ЗА-bb, ЗааВ-, laabb. Это соответствует четырем фенотипическим классам. В первом классе (А-В-) проявятся два доминантных гена (как у родителей). Во вто­ром классе (A-bb) первый признак фенотипически будет соответ­ствовать такому же признаку у родителей, а второй признак выя­вится как новый. Он проявится за счет нового сочетания двух ре­цессивных генов (bb), имеющихся у родителей в скрытом виде. В третьем фенотипическом классе (ааВ-), наоборот, первый при­знак рецессивный новый, не выявляемый у родителей, а второй при­знак — доминантный, имеющийся у обоих родителей. Четвертый фенотипический класс представлен двумя рецессивными призна­ками (aabb).

Перекомбинирование генов, имеющихся у родителей, лежит в основе комбинативной изменчивости. За счет комбинативной из­менчивости у потомков проявляются признаки, отсутствующие у родителей и определяемые рецессивными генами, которые находят­ся в скрытом виде.

Если рассматривать потомство, полученное на основе дигибрид­ного скрещивания, отдельно по каждому признаку, то для каждой пары альтернативньпс признаков расщепление будет на два фено­типических класса в соотношении 3:1, как для моногибридного скре­щивания. Это наблюдение лежит в основе закона независимого наследования признаков. Закон формулируется для ди- и полигиб­ридных скрещиваний следующим образом: если признаки опреде­ляются генами, локализованными в разных парах гомологичных хромосом, то они наследуются независимо друг от друга. Для каж­дой пары альтернативных признаков при скрещивании гетерози-гот и полном доминировании выявляется расщепление на два фе­нотипических класса в соотношении 3:1, а в анализирующем скре­щивании 1:1.

Основываясь на законе независимого наследования признаков, Г. Мендель вывел цифровые закономерности для полигибридного скрещивания, когда анализируются закономерности наследования более двух пар альтернативных признаков, и каждая пара призна­ков ведет себя по законам моногибридного скрещивания.

Если скрещиваются между собой две полигетерозиготы, то чис­ло разных сортов гамет, образуемых каждым гибридом, составляет 2";

число фенотипических классов — также 2°; число генотипических классов — З"; число возможных комбинаций гамет, соответствую­щее количеству ячеек в решетке Пеннета, — 4°, а формула расщеп­ления по фенотипу при полном доминировании (3:1)°, где n — чис­ло аллелей в гетерозиготном состоянии.

Закон независимого наследования признаков имеет большое зна­чение при решении генетических задач. Наследование какого угод­но числа признаков можно рассматривать независимо друг от дру­га. В сложных задачах на полигибридное скрещивание обычно рас­сматривают закономерности наследования сначала одного признака, затем другого, потом третьего и так далее. Если необходимо опреде­лить вероятность рождения ребенка с той или иной комбинацией признаков, то находят вероятность для каждого признака, а затем их перемножают.

Решая задачи, необходимо учитывать, что у человека обычно не бывает большого количества потомков, а законы Менделя имеют статистический характер, они рассчитаны на большую выборку. Следовательно, если в семье двое детей с альтернативными при­знаками, например, с голубыми и карими глазами, то это не значит, что расщепление 1:1. Необходимо посмотреть, какие фенотипы у родителей. Если оба родителя кареглазые, а в потомстве проявился рецессивный признак (голубые глаза), то оба родителя гетерози-готные, и при большом количестве детей можно ожидать расщеп­ления 3:1.

При решении генетических задач лучше всего проводить анализ, начиная с рецессивной гомозиготы, учитывая при этом, что каж­дый признак обеспечивается взаимодействием пары аллельных ге­нов, и каждый ген из пары приходит от разных родителей. Так, если среди потомков выявляется рецессивная гомозиготная особь, а ро­дители этого признака не имели, то скорее всего, оба родителя гетерозиготны.

Таким образом, для человека, как и для всех эукариот, известны все типы взаимодействия аллельных генов и большое количество менделирующих признаков, основанных на этих взаимодействиях. Используя законы наследования менделирующих признаков, мож­но рассчитать вероятность рождения детей с теми или иными при­знаками.