Продуктивність та освоєнність різних природних зон

164ласс природної біопро-дуктивності	Запас природної фітомаси, ц\га	Річна продуктив-ність рослин, ц\га	Ландшафтно-географічна зона
1	0-25	0-10	Суббореальні пустелі. Субтропічні пустелі. Тропічні пустелі
2	25-50	10-25	Арктичні пустелі. Арктичні тундри. Суббореальні полинні пустелі
продовження табл. 9.1
3	50-125	25-40	Сухі степи. Субтропічні напівпустелі
4	125-250	40-60	Тундри. Лісостеп (лучні степи)
5	250-500	60-80	Лісотундра. Приморські луки. Ксерофітні ліси та чагарники. Пампи. Саксаулові зарослі
6	500-1500	80-100	Північна тайга. Тропічні ксерофітні ліси. Тро-пічні савани. Мангрові ліси
7	1500-3000	100-150	Середня тайга. Південна тайга
8	3000-4000	150-300	Змішані ліси. Субтропічні широколистяні ліси
9	4000-5000	300-500	Суббореальні листяні ліси. Субтропічні листя-ні ліси
10	5000	500	Тропічні листопадні ліси. Тропічні вологі вічнозелені ліси

Разом з тим, слід розуміти важливе значення ґрунтових умов на характер та продуктивність лісових ценозів. Для умов України, де переважаюча більшість лісів є штучними, створеними людиною насадженнями, при формуванні лісонасаджень обов’язково слід враховувати особливості ґрунтового покриву.

9.2. Особливості формування поживного режиму в лісових сукцесіях

Деревні породи володіють неоднаковою здатністю засвоювати із ґрунту необхідні їм елементи живлення. Одні здатні використо-вувати переважно легкодоступні сполуки та мають слаборозвинену кореневу систему, пред'являють підвищені вимоги до ґрунтових умов. Інші - засвоюють необхідні елементи живлення із важко-доступних сполук, маючи добре розвинену кореневу систему, яка контактує із значним об'ємом ґрунту.

Для оптимального росту деревним рослинам необхідне збалансо-ване забезпечення елементами живлення. Винос поживних речовин із ґрунту визначається біологічними особливостями рослин, їх хімічним складом. Лісовим насадженням в порівнянні із сільськогосподарськими культурами потрібна менша кількість нітрогену, фосфору, калію. Щорічне опадання листя (хвої), відмирання частини кореневої системи, гілок та цілих рослин в процесі їх мікробіологічних перетворень вивільняють поживні речовини, повторно повертаючи їх в малий біологічний колообіг та стають доступними рослинам. Як результат повторне використання поживних елементів, що вивільняються із органічних решток навіть при їх незначній кількості в ґрунті дозволяє лісовим насадженням успішно рости на бідних ґрунтах, тоді як при вирощуванні сіль-ськогосподарських культур щорічно з полів відчуджується значна кількість поживних елементів з товарною частиною врожаю (табл. 9.2).

Таблиця 9.2

Використання лісом елементів живлення порівняно із

сільськогосподарськими культурами (за Реньє, 1955)

Тип використання, характер рослинного покриву	Винос елементів живлення за межі зростання протягом 100 років, кг/га
	Са	К	Р
Сосни	502	225	52
Інші хвойні	1082	578	101
Листяні породи	2172	556	124
Сільськогосподарські культури	2422	713	1063

У лісах при меншій дозі азотних добрив, дерева перехоплюють нітроген, що надходить у ґрунти як з атмосферними опадами, так і при азотфіксації, яка впродовж сезону залежить від вологості і температури ґрунту.

Із наявних макро- і мікроелементів найвищий вміст в деревних рослин є: оксиген (70%), карбон (18%), гідроген (0,5%), нітроген (0,3%), що становить 98,8% загальної потреби, а решту - калій, фосфор, ферум, манган, цинк, купрум, бор, молібден та ін.

Нітроген, поглинутий рослинами у амонійній формі, трансформується в нітрогенвмісні органічні речовини, а нітратний, відновлюється до аміаку і включається в біохімічні цикли. Нітроген сприяє росту рослин, забезпечує перебіг важливих фізіологічних процесів у рослинах. Його нестача негативно впливає на фотосин-тез, послаблюється трансформація сонячної енергії у енергію хімічних зв'язків. Вміст хлорофілу у листі (хвої) в значній мірі зале-жить від присутності в них нітрогену. Нітроген у рослинах досить рухомий і завжди переміщується до місць його використання.

Фосфор входить до найважливіших речовин: в складі мембрани клітин, нуклеїнових кислот, які передають спадкову інформацію. Без фосфору не утворюються сполуки, які визначають енергетичний обмін рослин. Його нестача пригнічує асиміляцію вуглекислого газу. Недостатнє фосфорне живлення призводить до призупинення синтезу амінокислот, протеїнів.

Калій у рослинах перебуває в іоній формі, впливаючи на інтенсивність асиміляції вуглекислого газу та тургор рослин. Достатня забезпеченість рослин калієм підвищує їх морозостійкість, сприяє кращому засвоєнню заліза при синтезі хлорофілу.

Кальцій надходить в склад рослин у вигляді вільного іона, адсорбованого зв'язаного іона або у вигляді солей. Як антагоніст калію він викликає ущільнення колоїдів плазми. Оптимальний його вміст позитивно впливає на ріст коренів.

Магній надходить до клітинного соку в іонній формі. Як складова частина хлорофілу, безпосередньо впливає на фотосинтез та ферментативність у клітинах. При його нестачі знижується асиміляція вуглекислого газу, менше синтезується вуглеводів.

Сульфур приймає участь в процесах фотосинтезу. Його нестача призводить до зменшення кількості хлорофілу у листі, до призупи-нення синтезу білків, жирів, що викликає накопичення розчинених азотних сполук і вуглеводів, впливаючи на процес дихання через ферменти, до складу яких вона входить.

Ферум впливає на синтез хлорофілу, а через ферменти, до складу яких входить, бере участь у окисно-відновних реакціях.

Манган підвищує активність ферментних систем, входить в склад оксидоредуктаз. Його відсутність знижує процес фотосинтезу у 3-4 рази.

Купрум надає стабільності хлорофілу, захищаючи хлоропласти від передчасного руйнування, виступає як каталізатор у біологічних окислювальних процесах, посилює дихання, бере участь у синтезі антоціану, перетвореннях вуглеводів і білків.

Цинк підвищує стійкість рослин до підвищених температур, посухи, холоду, морозів, ураження грибковими і бактеріальними хворобами Його нестача викликає помітне зниження інтенсивності фотосинтезу, призводить до деформування листя, гальмує його ріст і розвиток.

Молібден бере участь в азотному живленні (необхідний для життєдіяльності нітроген

фіксуючих бульбочкових бактерій), відновлюючи нітрати, захи-щає рослини від токсичного впливу рухомого алюмінію на кислих ґрунтах.

Бор позитивно впливає на процеси дихання і фотосинтезу, сприяє переміщенню та накопиченню вуглеводів. Його нестача вик-ликає відмирання точок росту, порушення тканин стебел, коренів, погіршення утворення плодів.

Кобальт підвищує активність ферментів, входить до складу вітаміну В₁₂.

Літій позитивно впливає на роботу хлоропластів, підвищує стійкість рослин до хвороб.

Фтор поліпшує живлення рослин.

Йод приймає участь у окисно-відновлювальних реакціях, активізує обмін речовин та покращує ріст рослин.

Ванадій входить до складу ферментів, впливає на дихання рослин.

Рутеній позитивно впливає на процеси фіксації атмосферного нітрогену за допомогою азотофіксуючих бактерій.

Засвоєння елементів живлення залежить не лише від вмісту окремих елементів в листі, але і від кількості листя, яке щорічно виростає, оскільки їх маса у різних деревних порід неоднакова, то без урахування маси листя не можна судити про засвоєння ніт-рогену і зольних елементів на її створення. Необхідно враховувати і витрату нітрогену і зольних елементів на річний приріст стовбура, гілок та кореневої системи.

Характерною особливістю розвитку лісової рослинності і ґрунто-утворення під покровом лісу - щорічне повернення з опадаючим листям (хвоєю), плодами, відмерлими гілками і окремими деревами, частини використаних із ґрунту елементів живлення. В результаті процесів мінералізації відмерлих частин лісової рослинності, елементи живлення повторно засвоюються древами, кущами, трав’янистою рослинністю. В лісах трав'янисті рослини поглинають поживні речовини, які залишаються в ґрунті після використання їх деревами. У верхньому шарі ґрунту вони перехоплюють поживні елементи, тому в лісах з добре розвиненим трав’яним покривом, вміст поживних речовин часто виявляється вищим, ніж в позбавлених трав'яного ярусу. Чим раніше рослини включають свій механізм поглинання поживних речовин з ґрунту, тим вони конкурентніші у боротьбі за існування (табл. 9.3).

Широколистяні породи дуб, липа і осика накопичують з віком значно більше кальцію, нітрогену, калію, силіцію ніж хвойні породи. У насадженнях, де не проводять регулярні рубки відводу, значна кількість органічної речовини, нітрогену і зольних елементів надходить в ґрунт із сухостоєм в процесі самозріджування дерев. В сосняку період найбільшого надходження сухостою припадає на вік 40-45 років в ялиннику, 50-60, в дубняку близько 25 років, липняку близько 30 років (табл. 9.4).

Таблиця 9.4

Надходження мертвої органічної речовини з лісовими сукцесіями, ц/га

Сосняк			Ялинник			Дубняк			Липняк
Вік, років	Надходить із:		вік, років	Надходить із:		вік, років	Надходить із:		вік, років	Надхо-дить із:
	опадами	сухостоєм		опадами	сухостоєм		опадами	сухостоєм		опадами	сухостоєм
14	25	2	24	2	2	12	21	11	13	22	5
30	24	14	38	20	19	25	21	68	25	20	23
40	22	41	50	20	29	50	21	14	30	20	27
45	19	38	60	20	27	90	23	4	40	20	21
70	20	19	72	19	22	130	22	2	74	35	14
93	13	6	93	19	20	-	-	-	-	-	-

Як результат, одна і та ж кількість елементів живлення за час існування лісонасадження здійснює багаторазовий малий біологіч-ний колообіг: ґрунт - дерева - опад - лісова підстилка - ґрунт. В процесі його проходження можна виділити три складові синтезу і повернення поживних речовин лісовими сукцесіями в ґрунт:

- газообмін між рослинами і атмосферним повітрям;

Таблиця 9.3

Надходження нітрогену і зольних елементів з опадом в лісах різного складу

Насадження	Надходження елементів, кг/га в рік
	N	P	K	Са	Si	А1 +Fе	Mg	S
Сосняки чисті Сосняки липнякові Ялинники чисті Ялинники складні Березняки Осичняки Липняки Дубняки	7-18 19-26 12-20 20-34 30-34 31-54 21-66 35-40	0,4-1,8 1,8-3,1 1,8-3,1 1,8-2,2 7,9-9.2 3,5-4.4 4,0-12,3 8,4-12 3	1,7-4,2 5,0-9,1 4,2-5,0 3,3-5,8 22,4-26,6 22,4-84,7 10,8-32,4 15,8-18,3	7,8-17,8 18,5-19,2 14,2-15,6 18,5-31,2 24,9-47,7 66,0-105,1 20,6-86,6 66,0-78,1	1,4- 3,3 4,7-5,6 5,2- 9,4 11,8-15,0 4,7-5,6 18,3-29,1 1,9-6,1 17,9-24,0	1,6-3,7 2,1-3,7 0,6-4,2 2,7-4,8 1,1-2,7 4,2-8,4 1,6-3,7 2,7-5,8	1,4-3,6 3,6-4,3 2,8-3,6 1,7-3,6 11,4-14,2 9,9-14,2 5,7-16,3 10,7-12,8	0,8-2,0 2,8-3,6 0,8-1,2 0,8-1,6 4,8-5,6 2,4-4,8 1,6-5,2 5,6-8,0

- поглинання листовою поверхнею рослин вуглекислого газу з атмосферного повітря, а кореневими системами рослин з ґрунту нітрогену, зольних елементів та води, закріплення їх в рослинному організмі, подальше надходження в ґрунт після відмирання рослин або їх частин, розкладання і вивільнення присутніх в них елементів живлення;

- прижиттєве виділення кореневими системами деяких елементів безпосередньо в ґрунт, надходження органічної речовини і елемен-тів живлення за рахунок відмирання кореневих систем.

Крім того, можна виділити в малому колообігу поживних речо-вин в лісових насадженнях наступні загальні для деревних порід закономірності:

- відсотковий вміст нітрогену і зольних елементів в різних частинах дерева з віком змінюється повільно. Вміст поживних еле-ментів змінюється у низхідному порядку таким чином: найвищий в листі (хвої), потім дрібних гілках, крупних гілках і стовбурі, деревина якого містить найменшу кількість нітрогену і зольних елементів. Дрібне коріння за вмістом нітрогену і зольних елементів близькі до дрібних гілок, а крупне коріння - до крупних гілок;

- із всіх поживних елементів, в листі більше міститься нітрогену, менше кальцію і ще менше калію. Гілки, коріння і стовбур містять більше кальцію, а вміст сульфуру, близький до вмісту фосфору. Алюмінію міститься значно більше ніж феруму. Силіцій присутній в незначних кількостях, перевищуючи вміст алюмінію. Ферум, манган і натрій присутні в малих кількостях;

- різний вміст нітрогену і зольних елементів в деревних породах, обумовлений біологічними особливостями, будовою кореневої системи та її вбирною здатністю відносно елементів живлення.

Найбільший вміст нітрогену в листі липи (2,81%), дещо менше в дуба і осики, значно бідніше нітрогеном листя інших порід, особливо хвої сосни і ялини (близько 1%). Кальцієм багате листя ясена (2,72%), осики (1,68%), липи (1,48%), берези (1,43%) і дуба (1,16%). Менше всього нітрогену містять хвойні породи (0,33%). Високий вміст силіцію в листі в'яза (2,59%), значно менше в листі клена остролистного (0,87%), осики (0,58%), в хвої ялини (0,49%), листі дуба (0,44%). Фосфором найбільш багате листя ясена (0,65%) і клена гостролистого (0,45%); сульфуром - листя в'яза (0,41%), клена (0,40%). Найбільша кількість алюмінію міститься в листі липи (0,25%), вільхи чорної, 0,29 відсотків (табл. 9.5).

Таблиця 9.5

Вміст в середньому нітрогену і зольних елементів в листі (хвої) деревних порід (% на суху речовину)

Порода	Si	Al	Fe	Mn	Ca	Mg	K	S	P	N
Сосна	0,07	0,16	0,01	0,05	0,33	0,09	0,53	0,13	0,15	1,28
Ялина	0,49	0,22	0,01	0,12	0,34	0,10	0,61	0 13	0,21	1,12
Береза	0,06	0,18	0,01	0,15	1,43	0,23	0,36	0 06	0,17	1,44
Осика	0,58	0,07	0,02	0,02	1,68	0,26	1,42	0,'l4	0,25	2,49
Дуб	0,44	0,03	0,02	0,04	1,16	0,23	1,11	0 09	0,1І	2,54
Липа	0,16	0,25	0,04	0,05	1,48	0,29	1,72	0 21	0,22	2,81
Ясен	0,39	0,10	0,01	0,06	2,72	0,51	1,78	0 23	0,65	1,52
В'яз	2,59	0,09	0,02	0,01	2,39	0,40	1,63	0 41	0,36	1,31
Клен	0,87	0,06	0,02	0,08	2,36	0,35	1,61	0,40	0,45	1,60
Вільха чорна	0,07	0,29	0,03	0,03	0,71	0,22	0,39	0,29	0,13	-

Коренева система деревних порід не тільки засвоює із ґрунту елементи живлення, але і виділяє їх в навколишнє середовище. Перевага виділення поживних речовин над поглинанням калію, кальцію, магнію і алюмінію спостерігалася в кінці серпня - початку вересня. В інші місяці переважає засвоєння. Підкислюючий вплив кореневих виділень на ґрунти, обумовлений вуглекислотою, яка

сприяє підвищенню активної, обмінної і гідролітичної кислотності ґрунту та вмісту рухомого алюмінію. Разом з цим відбувається підвищення ємності поглинання катіонів, зумовлене гуматною частиною гумусу та в результаті збільшення вмісту обмінних основ, поліпшуючи поживний режим ґрунту (табл. 9.6).

Таким чином, в процесі біологічного колообігу речовин лісова рослинність засвоює із ґрунту і повертає йому елементи живлення у співвідношенні, оптимальному для розвитку лісової рослинності. В результаті зміни поколінь лісових сукцесій, відбувається збагачення верхніх горизонтів ґрунту поживними елементами необхідними для наступної лісової рослинності, яка більш вимоглива до ґрунтових умов.

Таблиця 9.6

Дані хімічного аналізу ґрунту прикореневої та позакореневої зон (за Е. М. Борискіною)

Час і глибина взяття зразка ґрунту	Зона	рН		Обмінна кис- лотність,	Рухомий алюміній	Гідролітична кис-лотність	Сума обмінних основ Са+Mg,	Ємність вбирання,
		Н2О	КСl
				Мг-екв/кг ґрунту
Червень, 80 см	Прикоренева	5,5	4,4	0,9	0,8	5,9	11,4	17,3
	Позакоренева	6,2	4,9	0,2	0,1	3,2	10,4	13,6
Липень, 75 см	Прикоренева	6,4	4,9	1,4	1,2	4,8	7,0	11,8
	Позакоренева	6,6	5,2	0,9	0,8	4,3	6,3	10,6
Серпень, 80 см	Прикоренева	5,6	4,7	1,7	1,5	5,7	7,2	12,9
	Позакоренева	6,1	5,1	0,6	0,5	4,0	7,4	11,4
Вересень, 70 см	Прикоренева	4,9	4,4	3,4	3,3	6,9	8,6	15,5
	Позакоренева	5,4	4,9	1,8	1,7	4,3	7,3	11,6