62. Рост и развитие растений. Механизмы регуляции роста растений.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.

Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом. Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид. Эту кривую можно разделить на ряд участков:

– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;

– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;

– фаза постепенного снижения скорости роста;

– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.

Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д. Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения. Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль. Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.

Типы роста у растений. Меристемы – это зоны в растительном организме, где происходит регулярное размножение растительных клеток. Между листом и стеблем в пазухах листьев, закладываются пазушные почки. Пазушные почки, которые длительное время не дают побегов, называют спящими; при определенных условиях они пробуждаются и из них развиваются побеги.

Типы меристем и их функции

Типы меристем	Местонахождение	Роль
Апикальная	В кончиках корней и побегов	Обеспечивает первичный рост; образует первичное тело растения
Латеральная	В более старых частях растений, лежит параллельно длинной оси органа (пробковый камбий)	Обеспечивает вторичный рост. Васкулярный камбий дает начало вторичным проводящим тканям; образуется перидерма, которая замещает эпидермис и содержит пробку
Интеркалярная	Между участками постоянных тканей, например в узлах многих однодольных	Делает возможным рост в длину в промежуточных участках. Это характерно для растений, у которых апикальные участки повреждаются (объедание животными злаков и т. п.)

Латеральная (камбий) меристема лежит (параллельно) вдоль длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение.

Различают первичные и вторичные механизмы роста.

К первичным механизмам роста относят физиолого-биохимические реакции, которые лежат в основе начальных этапов ростового процесса (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же механизмам относят электрофизиологические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают нормальный ход роста клеток, тканей и органов.

Вторичные механизмы роста – это физиолого-биохимические реакции, которые участвуют в нормальном ходе роста (лог-фаза и фаза замедления роста) и происходят в процессе жизнедеятельности растений. К ним относят корреляции между органами, донор-акцепторные связи, метаболическая координация между ростом и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт, запасание веществ, стресс).

Гормональная регуляция роста. У высших растений содержатся несколько важных классов регулирующих рост гормонов, основными из которых являются: ауксин, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Ауксин синтезируется растущими апикальными зонами стеблей, в том числе молодыми листьями. От апекса ауксин мигрирует в зону растяжения, где он специфически влияет на рост растяжением. Гиббереллины – фитогормоны, при нанесении на некоторые растения вызывают очень сильное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление их действия – быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях стимуляция цветения длиннодневных растений. Этими свойствами обладают цитокинины, получившие свое название из-за способности стимулировать цитокинез (клеточное деление).Основное место синтеза цитокининов – корни; Этилен (СН₂=СН) – гормон старения (гормональный фактор газоподобного типа). Этилен тормозит полярный транспорт ауксина, усиливает процессы старения, опадения листьев и плодов, устраняет апикальное доминирование, а также ускоряет поспевание плодов. Абсцизовая кислота (АБК) – природный гормональный ингибитор роста терпеноидной природы. Как мы уже в начале отметили, в большинстве случаев, АБК тормозит рост растений. Этот гормон в ряде случаев выступает как антагонист ИУК, цитокинина и гиббереллинов. АБК ингибирует прорастание семян и рост почек, содействует опадению листьев, которое связано с их старением. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков и хлорофилла. В некоторых случаях АБК является активатором: она стимулирует развитие партенокарпии у розы, удлинение гипокотеля огурца, образование корней у черенков фасоли.Негормональные регуляторы роста: витамины,фенольные протекторы фитогормонов,фенольные синергисты,природные ингибиторы роста ,синтетические регуляторы роста.

синтетические ингибиторы:

1. Реторданты, подавляющие рост стебля (хлорхолинхлорид, фосфон и др.);

2. Антиауксины, тормозящие перемещение ИУК и ее аналогов по растению;

3. Гербициды, синтетические препараты, которые убивают растения. Рассматривают гербициды