75.Ранние ст. Зародыш. Развития (дробление, гаструляция, нейруляция). Органогенез.

У всех жив. З. р. складывается из оплодотворения / (при партеногенезе) активации яйца, делений дробления, гаструляции, органогенеза и выхода из оболочек или рождения.

Начало З. р. — оплодотворение — происходит в материнском организме / в водной среде. Подвижный сперматозоид достигает яйца и проникает в него, часто ч/з специальные отверстия в оболочках — микропиле. Биосмысл сост. в обмене генет. инфой м/у жив. 1 популяции, т.к. каждый новый организм сочетает в себе наследств. признаки 2 родителей. 1n + 1n = 2n.

Дробление - это многокр. митозы зиготы, в результате кот. зародыш становится многокл., не меняя при этом существенно своего V. Образование многоклеточности 1 и осн. биороль Д. 2ая роль сост. в восст. ядерно-плазматического соотношения, кот. ↓ в ходе ст. большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами: 1) кол-вом и распр. желточных Б в ЦП (желток подавляет дробление); 2) присутствием в ЦП факторов, кот. влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

1) Гомолецитальные яйца (сод. сравн. мало равномерно распр. Ж) претерп. полное равномерное Д. Чаще Ж распр. в ЦП яйца неравномерно (телолецитальные и центролецитальные). Обл., сод. > Ж, делится медленнее бедной Ж → полное неравномерное Д., / совсем не делится → частичное Д. Яйца, с полным Д. – голобластические (гомолецитальные млекопит., ланцетника; и часть телолецитальных > земноводных, кот. им. полное, но неравномерное Д.), с частичным — меробластические (часть телолецитальных и центролецитальные с большим кол-вом Ж у > членистоногих). В таких телолецитальных яйцах дел. только бедная Ж анимальная часть, кот. разделяется на 2, 4 и > число бластомеров, обр. диск кл. на пов-ти недробящегося Ж, — дискоидальное Д. (рыбы, птицы). В результате дискоидального Д. обр. дискобластула. После нескольких синхронных делений, ядра с окружающей их ЦП, перемещаются по ЦП мостикам в поверхн. слой ЦП, кот. сначала предст. с. симпласт, затем в/г к. Я обособляется отдельная кл. → обр. зародыш, ст. кот. сост. из 1 сл. кл. (бластодермы), а центр. часть занята неразделившимся Ж с находящимися в нём кл; такой зародыш наз. перибластулой, а Д. — поверхностным, / синцитиальным.

2) Т.к. плоскость дробления всегда перпендикул. оси веретена деления, то положение веретён опред. положение бластомеров др. относ. др. По этому признаку при полном Д. различают радиальное, спиральное, билатеральное и двусимметричное Д. При радиальном Д. (земноводные) бластомеры располагаются так, что любая плоскость, кот. м. провести ч/з анимальную ось яйца, явл. плоскостью симметрии. Первые 2 борозды проходят меридионально, а 3-я — экваториально; затем происх. их чередование. В итоге обр. многокл. пузырёк с полостью — целобластула. При спиральном Д. (моллюски) микромеры, отделяющиеся от первых 4 бластомеров (макромеров), распол. в промежутках м/у ними. Происх. смещения бластомеров верхнего яруса относ. нижнего вправо — дексиотропное Д. / влево — леотропное Д. Зародыш на ст. бластулы им. полость (неравномерная целобластула) / не им. её (стерробластула). При билатеральном Д. (круглые червей), а также на поздних ст. спирального Д. деления происх. так, что у зародышей им. только 1 плоскость симметрии. Двусимметричное Д. очень редкое (гребневики) - 2 плоскости симметрии.

При гаструляции происх. сл. перемещения кл., в рез. кот. часть его попадает внутрь ранее 1сл. зародыша (бластулы) и выстилает его ст, кот. становится 2сл. (Гаструла) + полость (гастроцель), сообщ. с нар. средой при помощи отверстия — бластопора. Нар. ст. наз. эктодермой, внутр. — энто-. Это первичные зародышевые листки. В состав энто-, реже экто- вначале вх. и материал ср. листка — мезодермы. К концу Г мезодерма выдел. в самост. слой, и зародыш из 2сл в 3сл. 4 осн. мех-ма: Инвагинация (часть ст. 1сл. зародыша вворачивается внутрь и обр. энто-); эпиболия (относ. крупные, богатые Ж кл. обрастают мелкими и оказываются внутри, обр. энто-); иммиграция (отд. кл. внутрь зародыша и размещение их под поверхн. сл.); деламинация / раздел. кл. || пов-сти, due to 1сл. ст. в 2сл.

Нейруляция – обр. зачатка НС - Н пластинки и ее замыкание в Н тр. Во время Н в составе зарод. листков вычленяются зачатки отд. с-м органов. Зародыш - нейрулой.

Органогенез достигается в осн. за счёт разнообр. кл. перемещений и дифференц. самих кл. Произв. экто- выполняют покровную, чувств. и двиг. ф; из них - НС, кожный покров и обр. из него производные, эпителий пер. и зад. отд. пищевар. с-мы, соед/тк. основа кожи, пигментные кл. и висцеральный скелет. Энто- обр. выстилку кишечной полости и обеспеч. пит. зародыша; из неё возн. слизистая об. пищевар. с-мы, пищевар. ж-зы, органы дых. Мезо- осущ. св. м/у частями зародыша и вып. опорную и трофическую ф; из неё обр. органы выделения, половые органы, кров. с-ма, серозные об, выстил. целом и одевающие внутр. органы, мышцы; у позвоночных обр. + скелет.