67. Минеральное питание растений. Физиологю роль, механизмы их поступления в клетку.

Макро и микроэлементы. Питательные элементы, которые используются растениями из субстрата в больших количествах (содержание их в золе 10^–1–10^–2 %), называют макроэлементами, а необходимые в значительно меньшем количестве (содержание 10^–3 % и ниже) – микроэлементами. Вода и СО₂ рассматриваются отдельно, но в этом контексте необходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам относятся K, Ca, Mg, N, P, S (Н₂О и СО₂), для галофитов следует добавить Na и Cl. Микроэлементы: Mn, Zn, Cu, Cl, B, Mo, сюда же относится и Fe, который располагается на границе макро- и микроэлементов. Минеральные элементы играют определенную роль в обмене веществ в растении. Отметим, что в отсутствии наименее важного из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излишестве любого из них.

Азот	Нитрат, NO3ˉ Аммоний, NH4+	Синтез белков, нуклеиновых кислот и др. органических соединений, в частности коферментов и хлорофилла	Угнетение роста; сильный хлороз, особенно у старых листьев
Фосфор	Фосфат, НРО42-Ортофосфат, H2РО4ˉ	Синтез нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых белков. Входит в состав фосфолипидов мембран, играет ключевую роль в переносе энергии	Угнетение роста, особенно корней
Сера	Сульфат, SO42-	Синтез белков и многих органических соединений, например коферментаА, принимает участие в ЭТЦ дыхания и фотосинтеза	Хлороз, например «пожелтение чая».
Калий	К+	Осмотический компонент клеточного сока, активатор или кофактор многих ферментов, включая АТФазы, основной потенциалопределяющий ион	Пожелтение и побурение листьев с краев, преждевременная гибель растений
Магний	Mg2+	Стабилизирует структуру рибосом. Входит в состав молекулы хлорофилла, неспецифичный кофактор многих ферментов	Хлороз, слабый рост
Кальций	Ca2+	Участвует в формировании срединной пластинки (пектат кальция) клеточной стенки, стабилизатор клеточных мембран, кофактор ряда ферментов, участвующих в гидролизе АТФ и фосфолипидов; вероятно, участвует в связывании РНК с белками в хромосомах, активатор хлорных каналов, при возбуждении один из мессенджеров в передаче внутриклеточных сигналов	Подавление роста, снижение прочности хромосом
Железо	Fe2+	Входит в состав цитохромов и белков с негеминовым железом, участвующих в фотосинтезе, фиксации азота и дыхании; катализирует первичные реакции синтеза хлорофилла	Сильный хлороз, особенно у молодых листьев
Марганец	Mn2+	Принимает участие в фотосинтезе воды и восстановлении СО2 при фотосинтезе, увеличивает содержание сахаров и их отток из листьев, активирует некоторые дегидрогеназы, декарбоксилазы и др. ферменты,	Пятнистость листьев, например «серая крапчатость» у овса
Цинк	Zn2+	Составная часть алкогольдегидрогеназы (спиртовое брожение), щелочной фосфотазы и др. ферментов, участвует в расщеплении белков, образовании ростовых веществ	Деформация листьев, торможение роста
Медь	Cu2+	обеспечивает терминальный перенос электронов в дыхательной цепи, перенос электронов при фотосинтезе, влияет на биосинтез хлорофилла	Отмирание побегов
Молибден	MО42–	Входит в состав нитратредуктазы (восстановление нитрата до нитритов в процессе синтеза аминокислот), участвует в фиксации атмосферного азота, в фосфорном обмене, является активатором в реакциях аминирования	Слабое замедление роста, деформация побегов
Бор	НВО32- Н2ВО3ˉ	Обеспечивает нормальное деление клеток меристемы, участвует в процессе транспорта и обмена углеводов, улучшает обеспечение корней О2, влияет на белковый, нуклеиновый, фенольный обмены и созревание семян.	Аномальный рост и отмирание верхушек побегов; «сердцевинная гниль» свеклы, растрескивание стеблей сельдерея
Кобальт	Co2+	Обязателен для некоторых микроорганизмов. Входит в состав коэнзимов, содержащих витамин В12, защищает хлорофилл от разрушения в темноте, входит в состав окислительно- восстановительных ферментов	Как и при недостатке азота.
Хлор	Cl-	Участвует в поддержании анион-катионного и осмотического балансов. Необходим для фотосинтетических реакций, участвующих в выделении кислорода

В настоящее время общепринятыми являются представления о том, что ионы и различные вещества преодолевают мембрану несколькими способами, основные из которых:

1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах (это не касается ионов).

2. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков (транспортеров).

3. Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

4. Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).

5. Транспорт веществ путем пиноцитоза в условиях существенных изменений архитектуры мембран.

Что касается движущих сил мембранного транспорта, то различают два механизма.

Пассивный транспорт – перемещение веществ путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала без затраты энергии (простая и, в какой-то мере, облегченная диффузия).

Активный транспорт – перемещение веществ против градиента электрохимического потенциала с затратой метаболической энергии, как правило в форме АТФ или редокс-цепей.

69. Нейрофизиологические механизмы поведения.Теория функциональной системы (ФС) Петра Кузьмича Анохина разрабатывалась на протяжении второй пол. XX века. Она возникла как закономерный этап развития рефлекторной теории.Гл. постулат РТ - о ведущем знач. стимула, вызыв. ч/з возбуждение соответств. РД рефлекторное действие. В рамках РТ трудно судить о мех-ах целенаправленной дея-ти орг-ма, о поведении животных. И.П. Павлов успел ввести принцип системности в представления о регуляции функций НСой. Его ученик П.К.Анохин, а затем его ученик Судаков разраб. современную теор. ФС:

1.Опред. моментом деят-ти разл. ФС, обеспеч. гомеостаз и разл. формы поведения жив. и чела явл. не само действие, а полезный для с-мы и всего организма в целом результат этого действия.

2.Инициативная роль в форм-ии целенаправленного поведения принадлежит исх. потреб-ям, орг-щим спец. ФС, вкл. мех-мы мотивации.

3.К. ФС строится по принципу саморегуляции, в соответствии с кот. всякое отключение результата деятельности этой системы от ур., обеспеч. норм. метаболизм, явл. стимулом к мобилизации соотв. мех-ов, направл. на достижение результата, удовл. соотв. потребности.

4.ФС избирательно объединяют разл. органы и тк. для обеспечения результативной дея-сти организма.

5.В ФС осущ. постоянная оценка результата деятельности с помощью обратной связи.

6.ФС гораздо сложнее, чем РД. Рефлекторная дуга – только часть ФС.

7.В центр. стр-ре ФС наряду с линейным принципом распростр. возбуждения складывается специальная интеграция опережающих возбуждений, программирующих св-ва конечного рез-та дея-сти.Условно К.В.Судаков выделяет три группы приспособительных результатов:

1)Ведущие показатели внутр. ср, опр. норм. метаболизм тк. (сохр. констант внутр. ср, гомеостаз);

2)Рез-ты поведен. дея-ти, удовлетвор. осн. биопотребности (взаимод. со ср. обитания, поиск еды);

3)Результаты стадной дея-сти животных, удовлетв. потребности сообщества (сохранение вида);

4)Результаты социальной дея-сти чела, удовлетворяющие его социальные потребности.

Т.к. в целом орг-ме сущ. мн. полезных приспособительных результатов, обесп. разл. ст. его обмена в-в, организм сущ. due to совокупной дея-сти мн. ФС. Узлы (1-5) и компоненты (А-Е) ФС:.

1.Полезный приспособительный результат как ведущий фактор ФС.

2.Рецептор результата.

3.Обратная связь от Р к центр. образованиям ФС.

4.Центральная архитектура – избир. объед. Н элементов разл. уровней.

5.Исполнительные сомат., вегет., эндокринные компоненты, вкл. целенаправленное поведение.

А) Афферентный синтез. Этот компонент св. с действием обстановочных и пусковых раздражителей. Кроме того, учитывается доминирующая в этот момент мотивация. Используются механизмы генетической и индивидуальной памяти. В этой стадии на отдельных нейронах ЦНС, прежде всего коры больших полушарий, осуществляются различные виды возбуждений (от зрительного, слухового и др. анализаторов). Происходит решение извечного вопроса «что делать?».

Б) Принятие решения. Выбор линии поведения.

В) Формирование акцептора результата действия, кот. как идеальная модель потребного рез-та строится на механизмах памяти.

Г) Эфферентный синтез. Вкл. интеграции сомат. и вегетат. компонентов, обеспеч-щих возбуждение.

Д) Целенаправленное действие. По мере его реализации потоки афферентных импульсов от соотв. Ps достиг. центров ЦНС.

Е) Санкционирующая стадия. Оценка обратной связи. Если результат достигнут, совпадает с ожидаемым и прогнозируемым в акцепторе результата действия, поведенческий акт заканчивается. Возникает положительная эмоция. Если нет, будет рассогласование работы системы и отр. эмоция.

По сравнению с рефлекторной теорией теория функциональной системы выдвигает ряд новых принципиальных положений. Устраняется исключительность внешних стимулов в поведении. Поведение организма определяется внутр. мотивациями, потребностями, опытом, действием обстановочных раздражителей, кот. созд. предпусковую интеграцию. Системное возбуждение, формирующееся целенаправленное поведение разворачивается не линейно, а с опережением реальных результатов поведенческой деятельности. Это дает возможность сравнивать достигнутые результаты с прогнозируемыми, что способствует коррекции поведения. Целенаправленный акт не заканчивается действием, а завершается полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.