70.Вторичная полость тела, её функции и развитие.

У плоских червей все пространство м/у эктодермой и энтодермой занимает мезодерма, образующая плотный промежуточный слой. Единственная полость тела представлена первичной кишкой, / архентероном. Но поскольку эта полость на самом деле сообщаться с окружающей средой, ее нельзя рассматривать как истинную внутреннюю полость тела (целом). Строение животных, подобное этому, следует определить как ацеломическое. У всех высших мн/кл животных формируется обширная внутренняя полость тела – целом. Морфологически целом отличается от первичной полости тела наличием собственных клеточных стенок, кот. в онтогенезе всегда формируются за счет мезодермы. Стенки, ограничивающие целом, представляют собой 1слойный эпителий, кот. наз. целомическим / перитонеальным эпителием. Этот эпителий одевает внутреннюю поверхность стенки тела, прилегает к кишечнику и ко всем внутренним органам. За его счет образуются особые каналы, сообщающие полость целома с внешней средой. Т.о., целом представляет собой не просто пространство м/у внутр. органами, но вполне оформленный орган. Целом не сплошной, он поделен продольно на 2 половины, правую и левую, двухслойной клеточной перегородкой. Она начинается как бы в виде складки перитонеального эпителия по срединной спинной линии, спускается книзу, слои ее охватывают с двух сторон кишечник, а затем под ним вновь соединяются и, достигая брюшной стенки тела, переходят опять в перитонеальный эпителий стенки тела. Продольной перегородкой – брыжейкой кишечник подвешен к стенкам тела. На границе м/у каждыми двумя сегментами перитонеальный эпителий образует двухслойную перегородку – септу, пересекающую полость тела. Септами целом делится на известное число поперечных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. В нек. отделах септы м. ин. редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в кот. плавают амебоидные кл. Функции:1)является гидростатическим скелетом; 2)позволяет пищеварительному тракту и стенка тела функционировать независимо др. от др.; 3)делает возможным значительное ↑ размеров тела; 4)обеспечивает транспорт пит. в-в, конечных продуктов обмена и газов, кот. осуществляется с помощью жидкости, заполняющей целом; 5) временно может накапливать конечные продукты обмена и избыток жидкости; 6)позволяет ↑ размеры внутренних органов; 7) участвует в осморегуляторных процессах в организме; 8)созревание половых клеток – спермиев и яиц.

РАЗВИТИЕ. Псевдоцель у нематод и коловраток явл. остатком полости бластулы, возникающей на ранних этапах эмбриогенеза. Снаружи он ограничен эктодермой, изнутри – эндодермальной ст. ПТ. Внутренние органы расположены в первичной полости свободно, и пространство м/у ними заполнено крупными вакуолизированными мезодермальными кл. Т.о. органы пространственно разделены и ф-ют независимо др. от др. Животное м. быстро менять форму тела due to, что кл. мезодермы легко деформируются. Псевдоцель предшествует появлению целома. Целом – это вторичная полость тела, поскольку он появляется в эмбриогенезе после бластоцеля. По мере развития целома бластоцель редуцируется, превращаясь в ряд заполненных кровью пространств, ограниченных мезодермальными стенками. В результате разв. целома слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, входит в состав стенки тела, а прилегающий к энтодерме ПТ, обр. мускулатуру кишечника. У членистоногих и моллюсков полость тела наз. гемоцелем. Это – сильно ↑ бластоцель, почти полностью вытесняющий целом. Бластоцель представлен синусами, заполненными кровью (гемолимфа), кот. обычно циркулирует по гемоцелю. Стенки гемоцеля никогда не уч. в обр. гонад. Целом сохраняется только в выделительных органах и протоках половых желез. По Догелю: полость тела всех членистоногих им. двойственное происхождение. Во время эмбриогенеза у них в > случаев закладывается сегментированный целом, а впоследствии стенки целомических мешков разрушаются и целомические полости сливаются как др. с др., так и с остатками первичной полости тела, т.о. формируется смешанная полость тела / миксоцель, в кот. располагаются внутренние органы.

СПОСОБЫ ОБРАЗОВАНИЯ ЦЕЛОМА:

Схизоцель (моллюски, членистоногие, кольчатые черви, продвинутые хордовые) – целомическая полость возникает в результате образования щели в мезодерме зародыша.

Энтероцель (иглокожие, полухордовые, головохордовые, примитивные хордовые) – мезодерма отделяется от энтодермы в результате образования выростов кишки.

Гоноцель (кольчатые черви) – посегментно расположенные полости гонад вместе составляют постоянную полость – целом; смежные передние и задние стенки соседних полостей обр. перегородки, разделяющие сегменты у кольчатых червей; мезодерма окружает архентерон (первичную полость тела).

Целом – вторичная полость тела у всех животных, которым свойственен целом.

При энетероцельном происхождении мезодермальный целом, мешок образуется путем изменения, выпячивания первичногокишечника.

При телобластическом, когда образуются телобластический тяжи, внутри них появляется цель, которая превращается в целом.

Целомический мешок формируется симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка образванного к кишечнику называется стианоплеврой, а в сторону к эктодерме называется соматоплеврой. Т.о. в ходе развития зародыша формируются различные полости, имеющее важное морфогенетическое и функциональное значение. Сначала появляется полость Бэра, затем она превращается в первичную полость тела (бластоцель), далее в процессе гаструляции образуется гастроцель, а затем целом.

При образовании гастроцели и целома бластоцель уменьшается и от нее остаются щели в промежутках между стенками кишечника и целома. Эти щели превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель превращается в полость средней кишки.

Три способа образования целома.

1. спизоцель – характерна для моллюсков, кольчатых червей – целомная полость возникает в результате образования щели в мезодерме зародыша

2. эктероцель – характерна для иглокожих, полухордовых. Мезодерма отделяется от эктодермы в результате образуется вырост клетки.

3. Гоноцель – характерен для кольчатых червей

Функции целома:

1. Возможность значительно увеличить размеры тела

2. обеспечивает транспорт питательных веществ, конечных продуктов обмена и газов, которые с током жидкости попадают в полость тела.

3. временно могут накапливать продукты обмена и избыток жидкости

4. позволяет увеличить размеры внутренних органов

5. участвует в осморегуляционных процессах в организме.

71.Механизмы возбуждения. Проведение возбуждения, синоптическая передача.В озбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) кл. на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что кл. нач. вып. присущие ей специф. ф-ии. Возбудимая кл. м. нах. в 2 сост: покоя и возбуждения. 3 типа возбудимых кл.: Н (генерация эл. импульса); мышечные (сокращение); секреторные (выброс в межкл. пр-во БАВ). М возбудимой кл поляризована, т.е. есть пост. разность потенциалов м/у внутр. и нар. пов-тью М, кот. наз. мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя МП -60..-90 мВ (внутр. ст. М (-) к нар). Значение МП кл. в сост. покоя - потенциал покоя (ПП). ↓ МП относительно ПП наз. деполяризацией, а ↑- гиперполяризацией. Реполяризация – восст. исх. ур. МП. При действии слабых (подпороговых) импульсов эл. тока в кл. развив. электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг МП кл., вызываемый действием пост. эл. тока. ЭП - пассивная реакция кл. на эл. раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиол. реакцией кл. Поэтому ЭП не явл. возбуждением. При действии > сильного подпорогового тока возникает > длинный сдвиг МП – локальный ответ (ЛО) – актив. р-ия кл. на эл. раздр-тель, но, состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. Не проявл. заметной ФРК. ЛО наз. местным возбуждением, При действии порогового и сверх- тока в кл. разв. потенциал действия (ПД) - значение МП кл. оч. быстро ↓ до 0 (деполяризация), а затем МП становится (+) (+20..+30 мВ), т.е. внутр. ст. М (+) к внешней ст. Затем значение МП быстро возвр. к исх. ур. ПД - распространяющееся возбуждение, т.к., возникнув в 1 уч. М, он быстро распр. во все стороны. РАЗВИТИЕ ПД: Деполяризация. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, кот. вызыв. деполяр. кл. М, если до крит. ур. деполяр. (КУД) происх. лавинообразное открытие потенциалчувств. Na⁺-каналов. Ионы Na⁺ вх. в кл. по градиенту [с] (натриевый ток) → МП оч. быстро ↓ до 0, а затем приобретает (+) значение. Явление изменения знака МП называют реверсией заряда М. Быстр. и медл. реполяризации. В результате деполяризации М происходит открытие потенциалчувств. К⁺-каналов. Ионы К⁺ вых. из кл. по градиенту [с] (калиевый ток) → восст. МП. В начале фазы интенсивность калиевого тока ↑ и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока ↓и реполяризация замедляется. Гиперполяризация разв. за счет остаточного К тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na⁺/K⁺ помпы. Овершут – Т t, в теч. кот. МП им. (+) значение. Пороговый потенциал – разность м/у МП покоя и КУД. Чем он >, тем < возбудимость кл. Супернормальная возбудимость – возбудимость ↑ нормальной. Во t нач. деполяризации и во t медленной реполяризации. ↑ возбудимости кл. в эти фазы ПД обусловлено ↓ порогового потенциала по сравнению с нормой. Абсолютная рефрактерность – возбудимость падает до 0. Во t деполяризации кл. невозбудима, ибо все ее Na⁺-каналы уже нах. в откр. сост. Относительная рефрактерность – возбудимость кл. значительно ↓ нормальной, только оч. сильные раздражители м. вызвать ее возбуждение. Во t реполяризации каналы возвращаются в закрытое сост. и возбудимость кл. постепенно восст. Субнормальная возбудимость - незначительное ↓ возбудимости кл. ниже нормального уровня. Это происх. из-за ↑ порогового потенциала во t гиперполяризации. ЗАКОНЫ: Анатом. и физиол. непрерывн., двустороннего проведения возбужд. и изолир-ого проведения – си распростр. по волокну, вх. в состав Н, то не перед. на сосед Н волокна. ЛО (местное возбуждение) – распростр. по Н волокнам с затуханием, т.е. амплитуда ЛО быстро ↓ с ↑ расстояния от места его возник; вследствие затухания ЛО распростр. на небольшие расстояния (не > 2 см); местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат Е кл; такой способ распростр. возбуждения называют электротоническим. ПД (распространяющееся) – распростр. по Н волокнам без затухания, амплитуда ПД одинакова на любом расстоянии от места его возник; расстояние, на кот. распростр. ПД, ограничено тока длиной Н волокна; распростр. ПД – активный пр-с, в ходе кот. изм. состояние ионных каналов волокна, Е АТФ требуется для восстановления трансМ ионных градиентов; По немиелиновым. В состоянии покоя вся внутр. пов-ть М Н волокна несет (-) заряд, а нар. ст. М – (+). Эл. ток м/у внутр. и нар. ст. М не протекает, т.к. М им. высокое эл. сопротивление. Во t развития ПД в возбужденном уч. М происх. реверсия заряда. На границе возбужденного и не- уч. нач. протек. эл. ток, кот раздраж. ближ. уч. М и → его в сост. возбужд, в то t как ранее возбужд. уч. возвр. в сост. покоя. Охватываются новые уч. М Н волокна. По миелиновым. В Н волокне уч. М, покрытые миел. оболоч., явл. невозбуд.; возбуждение м. возникать только на уч. М в обл. перехватов. Т.о. возбуждение распростр. по М скачкообразно от 1 перехвата к др.

72.Выделительная система. Функция почек. Почки – гл. орган выделения и осморегуляции. Функции почек:

1) выведение из организма воды, аммиака, солей, мочевины, мочевой кислоты;

2) del чужерод. и яд. в-в, образующихся в организме / принятых в виде лекарств, при курении и т.д;

3) поддерж. постоянной кислотно-щелочной реакции крови. При накоплении в крови кислых / щелочных продуктов обмена ч/з почки увеличивается выведение излишков соответствующей солей. Например, при питании мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится кислой; - растительной пищи реакция мочи становится щелочной;

4) регуляция хим. состава жидкостей тела путем удаления в-в, кол-во кот. ↑ текущую потребность;

5) регуляция содержания воды в жидкостях тела (и тем самым их V) и рН этих жидкостей;

6) соли, в состав кот. вх. аммиак, выводятся из организма, а Na и K сохраняются для нужд организма;

По обе стороны тела на ур. грудных и поясничных позвонков. Вес 1 почки 0,5% общего веса тела; левая почка слегка вытянута по ср. с пр. Кровь поступает в почки ч/з почечные артерии, отходящие от аорты, а оттекает от них почечными венами, впадающими в нижнюю полую вену. Обр. в почках моча идет по мочеточникам в мочевой пузырь, где накапливается до выделения ч/з мочеиспускат. канал. На поперечном разрезе: ближе к пов-сти корковое в-во и внутреннее мозговое вещество. Корковое в-во покрыто фиброзной капсулой и сод. едва заметные клубочки. Мозговое в-во сост. из канальцев, собирательных трубок и кровеносных сосудов, собранных вместе в в. почечных пирамид. Верхушки пирамид, наз. сосочками, открываются в почечную лоханку, обр. расширенное устье мочеточника. Ч/з почки проходит множество сосудов, обр. густую сеть капилляров. Осн. стр-ой и функц. единичей почки явл. нефрон вместе с его кровеносными сосудами. У чела в 1 почке ок. 1 млн нефронов по 3 см к. → огромная пов-сть для обмена в-ми. К. нефрон вкл. 6 отделов, с. различ. по строению и физиол. функ-ям:

1 ) почечное тельце (мальпигиево тельце),

сост. из боуменовой капсулы и клубочка;

2) проксимальный извитой каналец;

3) нисходящее колено петли Генле;

4) восходящее колено петли Генле;

5) дистальный извитой каналец;

6) собирательная трубка.

Корковые нефроны расположены в коре и им. относительно кор. петли Генле, кот. лишь недалеко заходят в мозговое в-во. В юкстамедуллярных нефронах почечные тельца расположены около границы коры и мозгового слоя (от лат. juxta = рядом). Они им.длин. нисх. и восх. колена петли Генле, глубоко проник. в мозговое в-во. При нормальном кол-ве воды в орг-ме V плазмы контролируют корковые нефроны, а при недостатке воды происходит ее усиленная реабсорбция в юкстамодуллярных нефронах. 1) Ультрафильтрация. В клубочке все низкомол. в-ва, такие как, клюю, вода, мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в каналец нефрона; 2) Избират. реабсорбция. Все в-ва, кот. м. б. исп. орг-ом / нужны для поддержания водно-солевого состава жид-тей тела, всас. из фильтрата в капилляры (глю всас. в проксимальном извитом канальце); 3) Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон в в. мочи, в него м. секретироваться ненужные орг-му в-ва; напр., избыток ионов K, H и NH₄ секретируются кл. дистального извитого канальца. 1. Активный транспорт. В 2) и 3) мол. и ионы активно секрет. в фильтрат и всасываются из него (глю в капилляры из проксимального и NaCl – в толстом восходящем колене). 2. Избирательная проницаемость. Разл. уч. нефрона обл. избир. прониц. для ионов, воды и мочевины. Проксимал. относит. мало прониц. по ср. с дистальными канальцами. Проницаемость собир. трубки м. регулироваться гормонами. 3. Концентрационные градиенты. В результате дей-ия 1) и 2) в тканевой жидкости мозгового в-ва поддерж. концентр. градиенты. 4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы Na, Cl и мочевина б. диффундировать в фильтрат и из него по [с] градиенту в тех уч. нефрона, кот. проницаемы для них. Вода путем осмоса в тканевую жид-сть там, где она б. гипертонична. 5. Гормональная регуляция. Гормоны АДГ, альдостерон и др. дей-ют на дистальные извит. канальца и собир. трубку.

73.Механизмы мышечного сокращения. Регуляция мышечного тонуса и движений.

С труктура миофибрилла и ее изменения при сокращении. В П-П мышечных волокнах миофибриллы разделены на правильно чередующиеся участки (диски), обладающие разными оптическими св-ми. Анизотропные (А) участки обл. двойным лучепреломлением (в обыкн. свете они выглядят темными) и изотропные (I) (выглядят белыми). Посередине диска А различается светлая полоска Н, поседерине диска I – темная полоска Z, представляющая собой тонкую М, сквозь поры кот. проходят миофибриллы. Каждая миофибрилла сост. в ср. из 2500 протофибрилл, представляющих собой удлиненные полимеризованные молекулы миозина и актина. Миозиновые нити в 2е толще актиновых. В состоянии покоя нити расположены в миофибрилле т.о., что тонкие длинные актиновые нити вх. св. концами в промежутки м/у толстыми и > короткими миозиновыми нитями. Благодаря этому диски I состоят только их актиновых нитей, а диски А – из нитей миозина. Светлая полоска Н представляет собой узкую зону, свободную от актиновых нитей. М Z, проходя ч/з середину диска I, скрепляет м/у собой эти нити. Многочисленные поперечные мостики соединяют м/у собой Миозиновые и актиновые нити. При сокращении указанные нити не укорачиваются, в начинают скользить др. по др: актиновые нити вдвигаются в промжутки м/у миозиновыми, в результате чего диски I укорачиваются, а диски А сохраняют свой размер. Почти исчезает светлая полоска Н, т.к. актиновые нити при скольжении сближаются др. с др. св. концами. СОКРАЩЕНИЕ. Инициатором сокращения скелетной мышцы явл. ПД, распространяющийся при возбуждении вдоль пов-сти М мышечного волокна. Важным промежуточным звеном м/у деполяризацией М и началом мышечного сокращения явл. проникновение в область миофибрилл свободных ионов Са, дей-ие кот. опосредуется комплексом Б, тесно св. с актин. филаментами. Один из них - тропомиозин - жесткая стержневидная мол., св. с актин. филаментом по всей его длине и придающая ему жесткость. Др. – тропонин – это комплекс из 3 ПП - тропонинов T, I и C. Тр. Т св. с тропомиозином и опр. положение всего комплекса на тонком филаменте. Тр. I отвечает за ингибирование присоед. миозиновых поперечных мостиков к актин. филаменту. Ингибиторный эффект тр. I - стерическое препятствие для такого взаимодействия. Тр. С явл. центром св. ионов Са. В сост. покоя тропониновый комплекс размещен так, что тропомиозин и тр. I инг. присоед. мио к актин. ↑ [Са] в цитизоле приводит к его св. с тр. С → меняется конфор-ция всего комплекса, происх. смещение тр. I, откр. миозинсв-щий центр. Пока ионы Са не будут удалены из тропонинового комплекса. Одиночный ПД вызывает ↑ [Са] всего на 30 мс, этого достаточно только для 1 взаимодействия миозиновых головок с актином (это min мышечная сила). Если ПД в мышечном волокне возникают с интервалами < 30 мс, то ионы Са не успевают быть выведены из ЦП и кол-во взаимодействий миозиновых головок с актиновыми филаментами м. б. макс. → max сила. В мышцах есть М си-ма - саркоплазматический ретикулум. СР обволакивает наподобие полой манжеты каждую миофибриллу. На уровне Z-пластины к. саркомера цистерны СР вступают в тесный контакт с Т-трубочкой и как бы сжимают ее м/у собой. Т-трубочки анатомически соед. пов-ную М с миофибриллами, лежащими в глубине мышечного волокна и обеспечивают перенос ПД внутрь к к. миофибрилле и цистерн СР. Эл. возбуждение Т-трубочек приводит к открытию в М цистерн СР Са каналов, и ионы Са выходят в цитозоль где находятся миофибриллы. Именно этот внезапный подъем [с] свободных ионов Са вызывает их сокращение. ↑ [Са] кратковременно, поскольку ионы Са быстро перекачиваются обратно в цистерны СР Са-АТФ-азой. Обычно возвращение [Са] в цитозоле к ур. контроля происходит за 30 мс, что приводит к расслаблению миофибрил.