65. Метаболизм углерода в процессе фотосинтеза, различные пути метаболизма, их особенности.

Метаболизм углерода происходит в темновую стадию фотосинтеза.

Темновая фаза – комплекс ферментативных реакций, во время которых происходит восстановление поглощенного СО₂ за счет продуктов световой стадии фотосинтеза (АТФ и НАДФ*Н).

Цикл Кальвина (С₃ цикл).

Расшифровал его Кальавин. Это основной путь, присущ всем растениям.

Начинается с присоединения СО₂ к акцептору рибулеза 1,5-дифосфату, фермент карбоксилаза:

6 СО₂ + 12 НАДФ *Н + 12 Н⁺ + 18 АТФ + 11 Н₂О →

фруктоза 6 фосфат + 12 НАДФ+ + 18 АДФ + 17 Рн.

Фазы:

1. Карбоксилирующая (РДФ + СО₂ → 2 ФГК)

2. Восстановительная (ФГК → ФГА)

3. Регенерирущая (ФГА → РДФ)

КПД:

18 АТФ – 140 ккал,

18 НАДФ – 615 ккал,

гексозы – 670 ккал,

т.о. КПД - 90 % и 10 % - на поддержание цикла.

Каждая шестая молекула идет на синтез сахарозы, а остальные 5 в 3 молекулы рубулеза 1,5-дифосфат.

Скорость С₃-цикла зависит от соотношения. При соотношении 3 АТФ к 2 НАДФ*Н – активно восстанавливается С и запасается энергия.

Цикл Хетча-Слэнга (С₄ цикл).

Происходит карбоксилирование ФЕП.

Из ЩУК может образовываться либо яблочная кислота, либо аспарогиновая кислота. В зависимости от того, что образуется, растения делят на малатного типа (кукуруза, сахарный тростник) и аспартатного типа (сорго).

ФЕП (фосфоенолперуват) + СО₂ + Н₂О + Н₃РО₄ → ЩУК → ЯК (фермент – малат гидрогеназа).

Кислотный метаболизм толстянковых (CАМ-цикл)

Поглощение СО₂ происходит ночью, т.к. устьица ночью открыты, а днем закрыты.

В темное время суток происходит фиксация СО₂ и синтез ЯК. На свету она декарбоксилируется и превращается в ПВК, далее в ФЕП, а затем в ФГК.

Ночью поглощается СО₂, а утром происходят остальные реакции.

Фотодыхание (С2) (гликолатный путь).

Происходит при приблизительной концентрации СО₂ в воздухе и в листе. В хлоропластах происходит превращение углерода в фосфогликолевую кислоту.

66. Фотосинтез. Особенности фотосинтеза отличие от хемосинтеза.В процессе фотосинтеза растения энергию солнечного света переводят в энергию химических связей. Образуются сахара, которые преобразуются в крахмал и накапливаются в растениях. суммарное выражение фотосинтеза отражает суть процесса, который сводится к тому, что на свету в зеленом растении из очень окисленных веществ – углекислого газа и воды – синтезируются органические вещества и выделяется молекулярный О₂. В ходе этого синтеза происходит преобразование лучистой энергии в энергию химических связей органических веществ. Все компоненты системы, принимающие участие в фотосинтезе, содержат кислород, поэтому приведенное уравнение не говорит откуда берется выделяемый при фотосинтезе кислород: из СО₂ или Н₂О.В молекуле кислорода, выделяемой при фотосинтезе у высших растений, содержится два атома О, а в молекуле воды – только один, а это значит, что в реакции должны участвовать две молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение, которое бы правильно отражало механизм суммарной реакции, мы должны ввести в обе части этого уравнения еще по одной молекуле воды. Когда вода будет содержать ¹⁸О, то мы получим:

Если мы пометили при помощи ¹⁸О СО_2, тогда уравнение принимает следующий вид:

Выделяемый при фотосинтезе кислород образуется из вступающей в реакцию воды, образующиеся же молекулы воды, отличаются от тех двух молекул, которые принимают участие в фотосинтезе.

Ри

На этой схеме видно, что световая энергия используется на разложение воды. При этом выделяется кислород и образуется «водород» (или восстановительная сила), которая тратится на восстановление СО₂ до конечного продукта фотосинтеза (СН₂О) и на образование новой молекулы воды.Фотосинтез проходит в 2 стадии:Световая стадия – совокупность процессов, в результате которых за счет энергии солнечного света, синтезируются молекулы АТФ и происходит образования восстановленного НАДФ и Темновая стадия – совокупность биохимических процессов, в результате которых происходит усвоение углекислоты и образование углеводов.

CO₂+H₂O → O₂ + (CH₂O)n общее уравнения фотосинтеза.

С открытием меченых атомов было доказано опытным путем, что образование О₂ идет из продуктов разложения Н₂О, т.е. энергия солнечного света нужна на разложение молекулы воды.

Хемосинтез. В отличие от фотосинтеза, при хемосинтезе используется не световая энергия, а энергия, выделенная при окислении некоторых неорганических соединений, например сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотистой кислоты и др.

Хемосинтез свойственен некоторым бактериям: нитрифицирующим, железобактериям, серобактериям: CO₂ + H₂S → CH₂O + 2 S; 2 CO₂ + H₂O + H₂S → 2(CH₂O) + H₂SO₄

Часть энергии при окислении органических веществ используется на восстановление СО₂ и окисление органических веществ, а часть запасается в виде высокомолекулярных соединений.