7.4. Биодеградация ксенобиотиков

Ксенобиотики – чужеродные для организмов соединения (пестициды,

ПАВ, красители, лекарственные вещества и пр.), которые практически не

включаются в элементные циклы углерода, азота, серы или фосфора. Ксе-

нобиотики временно или постоянно накапливаются в окружающей среде и

вредно влияют на все живое. Широкое и повсеместное применение пести-

цидов, в том числе неразлагаемых, накопление различных отходов в ог-

ромных количествах привело к широкому распространению загрязнения

окружающей среды – недр, воды, воздуха. Накопление ксенобиотиков

представляет огромную опасность для человека, употребляющего в пищу

крупную рыбу и высших животных.

Судьба химических соединений, попадающих в окружающую среду,

определяется комплексом физических, химических и, особенно, биоло-

гических факторов. Деградация ксенобиотиков может происходить в

результате физических и химических процессов и существенно зависит

от типа почвы, ее структуры, влажности, температуры и пр. Биологиче-

ская трансформация соединений, попавших в окружающую среду, мо-

жет протекать в различных направлениях, приводя к минерализации,

накоплению или полимеризации.

Так, примерные значения коэффициента увеличения концентрации

ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтана) таковы:

Водная среда 100

↓

Фитопланктон

↓ ↓

Зоопланктон

↓

Мелкая рыба 106

↓

Крупная рыба ↓

↓

Хищные птицы 108

Ксенобиотики, которые подвергаются полной деградации, то есть ми-

нерализуются до диоксида углерода, воды, аммиака, сульфатов и фосфа-

тов, используются микроорганизмами в качестве основных ростовых суб-

стратов и проходят полный метаболический цикл. Частичная трансформа-

ция соединений происходит, как правило, в процессах кометаболизма или

235

соокисления и не связана с включением образуемых продуктов в метабо-

лический цикл микроорганизмами. Наконец, некоторые ароматические

углеводороды и синтетические полимеры вообще не поддаются биологи-

ческой трансформации:

Ксенобиотик

Биологическая

трансформация

Минерализация Накопление Полимеризация

Поведение ксенобиотика в природе зависит от многих взаимосвязан-

ных факторов: структуры и свойств самого соединения, физико-химичес-

ких условий среды и ее биокаталитического потенциала, определяемого

микробным пейзажем. Все эти факторы в совокупности определяют ско-

рость и глубину трансформации ксенобиотика. Нельзя забывать о том, что

биологическая деградация ксенобиотиков оправдана только тогда, когда

происходит их полная минерализация, разрушение и детоксикация. Это

может быть достигнуто в результате всего одной модификации структуры

соединения. Однако часто в ходе деградации происходит серия последо-

вательных модификаций исходного соединения с участием нескольких

микробных видов. Важную роль в удалении ксенобиотиков из окружаю-

щей среды играют разнообразные типы микробного метаболизма. В при-

родных условиях на ксенобиотики воздействую микробные сообщества. В

них проявляются различные типы взаимодействия: кооперация, коммен-

сализм, взаимопомощь. Именно благодаря гетерогенности природных

микробных сообществ ксенобиотики в принципе могут подвергаться био-

деградации, а наличие в микробных сообществах взаимосвязанных мета-

болических путей разрушения токсинов является основой для борьбы с

загрязнением окружающей среды. Есть два пути для борьбы с загрязнени-

ем биосферы ксенобиотиками: сбор и детоксикация ксенобиотиков до мо-

мента попадания в окружающую среду и трансформация или удаление

ксенобиотиков, попавших в среду.

Возможности микробных сообществ в отношении деградации многих

токсичных соединений значительны. Доказано, что при повторном попа-

дании в среду многих химических соединений время до начала их транс-

формации (так называемый адаптационный период микроорганизмов по

отношению к данному субстрату) значительно короче, по сравнению с

первым попаданием этого соединения. В течение этого периода микроор-

ганизмы в ходе адаптации к токсическому соединению, как субстрату,

236

селектируются по способности деградировать данный субстрат. В резуль-

тате естественным путем возникают микробные популяции, которые, как

оказалось, могут сохраняться в почве в течение нескольких месяцев после

полной деградации токсиканта. Поэтому к моменту нового поступления

этого соединения в почву в ней уже присутствуют адаптированные микро-

организмы, способные атаковать токсикант. Таким образом, после попада-

ния ксенобиотиков в окружающую среду из почвы можно выделить мик-

робные виды, способные деградировать конкретные ксенобиотики и далее

среди них вести селекцию на увеличение скорости деградации. Это возмож-

но различными путями: отбором конститутивных мутантов, отбором на

генную дупликацию и на основе механизма переноса генов. Повышение

деградирующей способности возможно также в результате стимуляции ес-

тественной почвенной микрофлоры, уже адаптированной к токсикантам.

При попадании новых веществ в окружающую среду может происхо-

дить природное генетическое конструирование, в результате которого

возникают микробные формы с новыми катаболическими функциями.

Огромная роль в процессах межорганизменного переноса генетической

информации, приводящих к биохимической изменчивости популяций,

принадлежит плазмидам – внехромосомным генетическим элементам.

Катаболические, или деградативные плазмиды, кодирующие реакции ми-

нерализации или трасформации ксенобиотиков, придают микроорганиз-

мам способность перераспределять между собой пул деградативных ге-

нов.

Т а б л и ц а 7 .5 .

Природные катаболические плазмиды (по Д. Хардмену, 1990).

Плазмида Субстрат Хозяин

pJP1 2,4-Дихлорфеноуксусная кислота и гало-

генсодержащие пестициды

Alcaligenes paradoxus

pUU220 Галогеналкилы

Никотин

Alcaligenes sp.

Arthrobacter oxidans

CAM D-Камфора Pseudomonas putida

SAL Салицилат P. sp.

NAH Нафталин P. putida

OCT Октан P. oleovorans