Взаимодействие аллельных генов

Гены, контролирующие один и тот же признак (например, цвет глаз, группу крови и т.д.) и составляющие пару, называются аллельной парой генов, аллельными генами или просто аллелями. Аллельная пара генов формируется при оплодотворении и может быть составлена из идентичных (гомозиготность) или различных (гетерозиготность) аллелей. Поскольку взаимодействующие при оплодотворении гаметы часто несут в своих геномах разные аллели одного и того же гена, генотип нового организма является гетерозиготным по многим локусам. Если аллельные гены представлены одинаковыми аллелями - находятся в гомозиготном состоянии, то развивается соответствующий этому аллелю вариант признака. В случае гетерозиготности развитие данного признака будет зависеть от взаимодействия аллельных генов (внутриаллельного взаимодействия).

Различные виды взаимодействия генов (за исключением полного доминирования) вызывают отклонение от законов Менделя.

Доминирование – это такое взаимодействие аллельных генов, при котором проявление одного из аллелей не зависит от присутствия в генотипе другого аллеля, и гетерозиготы не отличаются фенотипически от гомозигот по этому аллелю. Такая ситуация наблюдается, когда один из аллелей гена способен обеспечить формирование определенного варианта признака (например, синтез пептида), а другой аллель этого же гена не обладает такой способностью. Наличие в генотипе единственного "способного" аллеля обеспечивает формирование признака. Этот аллель выступает как доминантный. Присутствие другого аллеля фенотипически не проявляется, его называют рецессивным.

При полном доминировании один ген полностью подавляет проявление другого гена (выполняются законы Менделя), при этом гомозиготы по доминантному признаку и гетерозиготы фенотипически неотличимы. Например, ген желтого цвета семян гороха полностью подавляет ген зеленой окраски, ген карего цвета глаз у человека подавляет ген голубой их окраски.

Неполное доминирование наблюдается, когда фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот промежуточным проявлением признака. Это объясняется тем, что аллель, способный сформировать нормальный признак, находясь в двойной дозе, у гомозигот проявляется сильнее, чем в единственной дозе у гетерозигот. В этом случае генотипы различаются экспрессивностью, то есть степенью выраженности признака. При неполном доминировании доминантный ген не полностью подавляет проявление действия рецессивного гена. У гибридов первого поколения наблюдается промежуточное наследование, а во втором поколении - расщепление по фенотипу и генотипу одинаково 1:2:1 (проявляется доза действия генов). Например, если скрестить растения душистого горошка с красными и белыми цветами, первое поколение будет иметь розовые цветки.

Кодоминирование представляет собой такой тип взаимодействия, при котором каждый из аллелей проявляет свое действие. В результате этого формируется некий промежуточный вариант признака, новый по сравнению с вариантами, определяемыми каждым из аллелей в отдельности. При кодоминировании гены одной аллельной пары равнозначны, ни один из них не подавляет действия другого. Типичным примером кодоминирования является наследование групп крови человека по АВО- (группа АВ) и MN- (группа MN) системам. Одновременное присутствие в генотипе генов J^A и J^B обусловливает наличие в эритроцитах антигенов А и В (IV группа крови). Гены J^A и J^B не подавляют друг друга - они являются равноценными, кодоминантными.

При сверхдоминировании доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляет себя сильнее, чем в гомозиготном. У мухи дрозофилы имеется рецессивный летальный ген (а) – гомозиготы (аа) погибают. Мухи, гомозиготные по гену А (АА), имеют нормальную жизнеспособность, а гетерозиготы (Аа) - живут дольше и более плодовиты, чем доминантные гомозиготы. Объяснить это можно взаимодействием продуктов генной активности.

Своеобразные внутриаллельные взаимодействия наблюдаются в случаях множественных аллелей. Множественными называются аллели, которые представлены в популяции более чем двумя аллельными состояниями. Они возникают в результате многократного мутирования одного и того же локуса хромосомы. В этих случаях, помимо доминантного и рецессивного генов, появляются еще и промежуточные аллели, которые по отношению к доминантному ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивному – как доминантные. Например, три гена J°, J^A и J^B детерминируют наследование четырех групп крови человека по АВО системе антигенов.

Межаллелъная комплементация относится к редким способам взаимодействия аллельных генов. В данной ситуации гомозиготный по рецессивным, но различным между собой аллелям генотип фенотипически проявляется как гетерозиготный, то есть происходит нормальное формирование признака даже при отсутствии доминантного аллеля. Причина в том, что продукты рецессивных генов, взаимодействуя и дополняя друг друга, формируют признак, идентичный деятельности доминантного аллеля.

Аллельное исключение – такой вид взаимодействия аллельных генов в генотипе организма, при котором происходит инактивация одного из аллелей в составе хромосомы.

Даже процесс формирования элементарного признака зависит от взаимодействия, по меньшей мере, двух аллельных генов, и конечный результат определяется конкретным сочетанием их в генотипе.