Сцепленное наследование

У. Сэттон и Р. Пеннет в 1908 г. обнаружили отклонения от свободного комбинирования признаков согласно третьему закону Менделя. В 1911-12 г.г. Т. Морган и сотр. описали явление сцепления генов - совместную передачу группы генов из поколения в поколение. Опыты проводились на мухах дрозофилах с учетом двух пар альтернативных признаков - серый и черный цвет тела, нормальные и короткие крылья. При скрещивании гомозиготных особей с серым телом и нормальными крыльями с особями с черным телом и короткими крыльями получено единообразие гибридов первого поколения, особи которого имели доминантные признаки.

Для выяснения генотипа гибридов I поколения Морган провел анализирующее скрещивание. Он взял рецессивную гомозиготную самку и скрестил ее с дигетерозиготным самцом, затем провел реципрокное скрещивание. При свободном комбинировании генов согласно третьему закону Менделя в поколении должны были появиться мухи четырех разных фенотипов по 25%. Но гены разных аллельных пар могут находиться в одной паре гомологичных хромосом. Одна из пары гомологичных хромосом содержит 2 доминантных гена (BV), а другая - 2 рецессивных (bv). В процессе мейоза одна хромосома (с генами BV) попадет в одну гамету, а другая (с генами bv) - в другую. Таким образом, у дигетерозиготного организма образуется не четыре, а только два типа гамет, и потомки будут иметь такое же сочетание признаков, как и родители. В данном случае сцепление будет полным.

При изучении результатов второго скрещивания (II) было обнаружено нарушение полного сцепления генов. Если взять дигетерозиготную самку мухи дрозофилы и скрестить ее с рецессивным самцом, то получается 4 разновидности фенотипов потомков: 41,5% с серым телом и длинными крыльями, 41,5% с черным телом и короткими крыльями и по 8,5% гибридных форм - с серым телом и короткими крыльями и с черным телом и длинными крыльями. В этом случае сцепление оказывается неполным, т. е. происходит перекомбинация генов, локализованных в одной хромосоме.

Это объясняется кроссинговером - обменом участками гомологичных хромосом в процессе их конъюгации в профазе мейоза I. Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. Образуется четыре типа гамет, но, в отличие от свободного комбинирования, их процентное соотношение не будет равным, так как кроссинговер происходит не всегда. Сила сцепления между генами (частота кроссинговера) зависит от расстояния между ними: чем больше расстояние, тем меньше силы сцепления, тем чаще происходит кроссинговер. Расстояние между генами определяется по проценту кроссинговера. За единицу расстояния принимается одна морганида (в честь Моргана), которая равна 1% кроссинговера.

Гаметы, в которые попали хроматиды, не претерпевшие кроссинговер, называются некроссоверными, их обычно больше. Гаметы, в которые попали хроматиды, претерпевшие кроссинговер, называются кроссоверными, их обычно меньше.

Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются вместе (сцепленно) и составляют одну группу сцепления. Так как в гомологичных хромосомах локализованы аллельные гены, группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы, и количество групп сцепления равно количеству пар хромосом (или гаплоидному числу хромосом). Так, у мухи дрозофилы 8 хромосом - 4 группы сцепления, у человека 46 хромосом - 23 группы сцепления.

Основные положения хромосомной теории наследственности (Т. Морган и соавт., 1911 г.) сводятся к следующему.

1. Гены расположены в хромосомах в линейном порядке в определенных локусах. Аллельные гены занимают одинаковые локусы гомологичных хромосом.

2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются преимущественно вместе; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

3. Между гомологичными хромосомами возможен обмен участками - кроссинговер, который нарушает сцепление генов.

4. Процент кроссинговера пропорционален расстоянию между генами. 1 морганида – единица расстояния, равная 1% кроссинговера.