Вопрос №77: амфиплоиды. Механизм их образования. Примеры.

Амфидиплоид-организм, возникший на основе межвидовой гибридизации и имеющий два диплоидных набора хромосом (по одному диплоидному набору от каж­дого вида)Т.е набор Впервые межродовой плодовитый аллотетраплоид получен Г.Д.Карпеченко от скрещивания редьки и капусты. Затем были выведены амфидиплоиды между рожью и пшеницей — тритикале, пшеницей и пыреем — пшенично-пырейные гибриды, которые сочетают морфо­логические признаки исходных видов. Тритикале по уро­жайности, питательной ценности превосходит обоих родителей По устойчивости к неблагоприятным условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.

Б. А. Астаурову удалось получить амфидиплоид у жи­вотных скрещиванием гибридов двух видов шелкопрядов. Данные гибриды плодовиты, поскольку у них каждая хро­мосома имеет гомологичную себе.

В селекции метод межвидовой гибридизации исполь­зуют для преодоления стерильности межвидовых гибридов.

Амфидиплоиды имеют важное значение в видообразовании, используются в воссоздании старых видов. Например, экс­периментально в результате скрещивания терна с алычой получена культурная слива, что служит доказательством ее происхождения путем межвидовой гибридизации.

При объединении в процессе оплодотворения нередучированных гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом обоих видов-аллотнтраплоиды,или амфиплоид.Он имеет 2 набора хромосом редьки(9R+9R)два набора капусты(9B+9B),т.е всего 36 и оказывается фертильным,так как в мейозе у него каждая хромосома имеет партнера,с которым и коньюгирует.

Вопрос №78: гаплоидия и ее использование в биотехнологии растений.

Гаплоидия - уменьшение числа хромосом в кариотипе вдвое. Соматические клетки гаплоидного организма содержат одинарный (гаплоидный) набор хромосом (n).

Фенотип гаплоидов имеет следующие особенности:

• у них проявляются рецессивные гены;

• гаплоидные организмы мельче диплоидных, поскольку их клетки вследствие уменьшения дозы генов имеют меньший размер;

• гаплоиды почти бесплодны, поскольку хромосомы не имеют гомологов, и в процессе мейоза образуются несбалансированные гаметы. В редких случаях могут сформироваться гаметы с нередуцированным гаплоидным набором хромосом. У растений слияние таких гамет в процессе самоопыления или при искусственной полиплоидизации дает диплоидную гомозиготу по всем генам, что весьма ценно для решения определенных селекционных задач.

Естественная гаплоидия встречается в жизненном цикле низших грибов, бактерий и одноклеточных водорослей. У некоторых видов членистоногих и насекомых гаплоидными являются самцы, развивающиеся из неплодотворенных клеток. Экспериментально гаплоидные формы были получены у пшеницы, кукурузы и не которых других растений при опылении их либо пыльцой отдаленного вида, либо пыльцой, хромосомный аппарат которой был инактивирован облучением (оба способа стимулировали партеногенетическое развитие яйцеклетки). Гаплоидных зародышей удавалось получить и у животных.

Явление гаплоидии (моноплоидии) привлекает все большее внимание селекционеров. Использование гаплоидных растений позволяет решать целый ряд как теоретических, так и практических вопросов. Гаплоидия у высших растений дает возможность глубже изучать их генетику и эволюцию. Она может быть использована для определения геномного состава видов и уточнения их таксономического положения, изучения влияния дозы геномов в полиплоидных рядах, выяснения происхождения и генетических причин апомиксиса и для решения других вопросов. На этом явлении основаны методы получения из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий, а также наиболее удачных рекомбинаций генов при комбинационной селекции. Впервые на перспективность применения гаплоидов для решения селекционных задач указал в 1929 г. Г. Д. Карпеченко.

Поскольку в любой популяции желательное сочетание генов в гаметах бывает значительно чаще, чем в зиготах, то теоретически гораздо проще и быстрее получить гомозиготную форму с нужным сочетанием признаков путем прямого удвоения числа хромосом у гаплоидов. Для сравнения возможностей селекции на гаплоидном и диплоидном уровнях применимы формулы: 2n — для гаплоидов и 4n — для диплоидов. Первая формула позволяет определить все теоретически возможные комбинации генов на гаплоидном уровне при образовании гамет; по второй формуле вычисляют минимальное число растений в пределах которого могут возникать все теоретически возможные сочетания гаплоидов на диплоидном уровне. Так, для получения всех возможных типов гомозиготных линий на основе перекомбинации 7 пар независимых генов теоретически необходимо перевести на диплоидный уровень только 128 гамет гибрида F1. На диплоидном уровне для достижения такого же результата потребуется не менее 16 384 растений При увеличении значения n эта разница стремительно возрастает. При n = 10 указанные числа составят соответственно 1024 и 1 048 576. Их сравнение показывает, что эффективность комбинационной селекции возрастет в сотни раз при разработке способа массового получения гаплоидов для последующего перевода их на диплоидный уровень.

В наше время очень важны профессиональные консультации ветеринара. Ведь болезнь лучше предупредить, чем потом лечить.

Исследование гаплоидов также имеет большое значение для разработки закономерностей наследования количественных признаков — одного из важных и сложных разделов генетики, имеющего непосредственную связь с селекцией. Полученные из гаплоидов гомозиготные линии могут служить в качестве генетических констант для изучения варьирования сильно модифицирующих признаков, например показателей длины и тонины волокна у хлопчатника. Использование гаплоидов позволяет более эффективно проводить селекцию на устойчивость к болезням и решать другие задачи.

Путем удвоения числа хромосом у гаплоидов можно сразу получить гомозиготные линии, на создание которых при селекции на гетерозис у перекрестноопыляющихся культур приходится затрачивать до 7—10 лет. На такую возможность получения гомозиготных линий указали еще в 30-е гг. М. С. Навашин и Г. Д. Карпеченко, но разработка методики и практическое ее использование для ускоренного выведения гомозиготных диплоидных линий были осуществлены лишь в 1949 г. С. Чейзом. Предложенные им принципы и полученные тестеры кукурузы все шире используют в селекции данной культуры.

Прежде всего нужно было решить вопрос, как обнаружить такие естественно возникающие гаплоидные растения. Для этого С. Чейз использовал специально выведенные линии кукурузы («маркеры Чейза»), из которых одни были гомозиготны по ряду рецессивных генов (а, lg), проявляющихся на ранних этапах развития, а другие — по аллеломорфным к ним доминантным генам (A, Lg). Данные линии скрещивали между собой, используя первые в качестве материнской формы, а вторые — в качестве отцовской. Семена от этих скрещиваний после тщательного осмотра проращивали, и полученные из них сеянцы вновь тщательно изучали. Вполне понятно, что гибридное потомство от таких скрещиваний должно обладать доминантными признаками отцовских линий, контролируемыми аллелями А и Lg. Но если семена завяжутся без оплодотворения, т. е. в результате апомиксиса, то сеянцы будут обладать рецессивными признаками материнской линии, обусловленные аллелями а и lg. Эти апомиктичные растения легко можно обнаружить по указанным признакам.

В генетике и селекции растений гаплоидии придается очень большое значение, поскольку этим путем можно быстро (за 2—3 года) получить гомозиготные диплоидные линии (удвоив число хромосом у гаплоидных растений).

При использовании инбридинга ((инбридинг это скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов (животных или растений)) для, этого требуется не менее 5— 6 лет и более. Но даже при длительном инбридинге не удается добиться полной гомозиготности, и та или иная степень гетерозиготности сохраняется.

Гаплоидия применяется и при отдаленной гибридизации, ее используют и для отбора рецессивных мутаций сразу после воздействия мутагенами.