Микробиота дистального отдела желудочно-кишечного тракта Микробиота толстого кишечника

Особенности условий обитания для микроорганизмов в толстом кишечнике состоят в том, что это орган не секреторный в нем отсутствует лизоцим, лимфоидная ткань представлена менее мощно, в то же время здесь благоприятное рН, температура, обилие питательных веществ.

Формирование микробиоты толстого кишечника начинается с первым вздохом ребенка, но в первые три дня, пока ребенок питается молозивом (молоко, обогащенное иммуноглобулинами матери), в толстом кишечнике размножаются разнообразные, в том числе и гнилостные бактерии. Как только он начинает питаться грудным молоком матери, гнилостные бактерии исчезают и формируется постоянная микробиота, в которой преобладают бактерии, образующие при ферментации глюкозы молочную кислоту. У естественно вскармливаемых доминирует Lactobacillus bifidus, прочие бактерии преставлены кишечными палочками, энтерококками и стафилококками; у находящихся на искусственном вскармливании доминируют L. acidophillus, энтеробактерии, энтерококки и анаэробы (например, клостридии).

В толстом кишечнике обнаружено от 260 до почти 500 видов бактерий, общая биомасса их составляет 1,5 кг (по некоторым данным - до 4 кг). Общее количество - 10¹² КОЕ/г или 250 млрд. в 1 г фекалий.

Микробиота толстой кишки не только самая многочисленная и разнобразная по видовому составу, но она несет основные физиологические функции, полезные для организма хозяина.

До сегодняшнего времени нет единства взглядов на количественные соотношения отдельных групп микроорганизмов, обитающих в кишечнике, особенности их взаимодействия в различных экологических условиях, механизмы, участвующие в поддержании микробного ценоза у здорового человека и др.

Нет также единого мнения о тождестве микробиоты содержимого отделов толстой кишки и испражнений. Исследования показывают, что в содержимом толстой кишки как правило в 10 раз микроорганизмов меньше, чем в фекалиях.

Считается, что более демонстративной для толстой кишки является микробиота проксимальных ее отделов, чем дистальных. Кроме этого, фекальная микробиота характеризует только микробиоту просвета кишки, а микробиота слизистой оболочки интимно связана с эпителиальными клетками ее поверхности и именно эти микроорганизмы могут играть большую роль в метаболических процессах, чем обитающие в просвете кишки.

Тем не менее к настоящему времени о микрофлоре толстой кишки, как правило судят лишь по составу фекальной флоры, так как методики по забору проб с разных уровней кишечника человека и особенно непосредственно со слизистой еще досконально не разработаны.

При характеристике микробиоты толстого кишечника предлагается подразделить ее на четыре группы:

1. Основная или главная микробиота. Основную массу составляют строгие анаэробы, не образующие спор грамположительные бактерии рода Bifidobacterium (В. bifidum) и грамотрицательные бактерии семейства Bacterioidaceae (B .vulgatus) На долю бифидобактерий и бактероидов приходится jn 90 % до 96-99 % всей микробиоты толстого кишечника. Они выделяются из испражнений даже при разведении 10^-10 – 10^-12.

В процессе жизнедеятельности бифидобактерий образуется молочная, уксусная, муравьиная и янтарная кислоты, что приводит к снижеиию рН среды кишечника до 4,0-3,8 и, как следствие, к торможению роста и размножения в нем гнилостных и патогенных микроорганизмов.

Важная роль бифидобактерий, особенно у ребенка первого года жизни, состоит в том, что эти микроорганизмы участвуют в процессе абсорбции в кишечнике солей железа, кальция и витамина Д и, следовательно, обладают антианемическим и антирахитическим свойствами. Бифидобактерии также участвуют в энтеральном синтезе аминокислот, белков, витамина К, тиамина, рибофлавина и других витаминов группы В, фолиевой, никотиновой и пантотеновой кислот.

Доказано морфокинетическое действие кишечной микробиоты, в частности, возбуждающее действие бифидобактерий на перистальтику кишечника.

К облигатной микробиоте относят также анаэробные грамотрицательные аспорогенные фузобактерии, вейлонеллы, нейссерии и др.; грамположительные аспорогенные формы: пептококки, пептострептококки и др.; в меньших количествах спорообразующие клостридии и др.

2. Cопровождающая (хотя этот термин и не совсем верен, так как сопровождающая микробиота постоянно обнаруживается в кишечнике и представляет собой облигатную микробиоту). Сопровождающую микробиоту составляют факультативные анаэробы, представленные главным образом E. coli и грамположительными энтерококками и молочнокислыми бактериями рода Lactobacillus . На их долю приходится от 1-4 % до 8-10 % всей микробиоты.

Кишечные палочки находятся, преимущественно, в толстом кишечнике, достигая концентрации до 10¹⁰ бактериальных клеток в 1г. фекалий. В дистальном отделе тонкого кишечника концентрация эшерихий снижается до 10⁵ ,в проксимальном отделе — до 10³ клеток в 1 г кишечного содержимого. Лактобациллы (L. acidofilus, L. fermentum, L. brevis,L. salivaris, L. lactis) и др. также находятся, преимущественно, в толстом кишечнике в концентрациях 10⁶-10⁸ клеток. В дистальном и проксимальном отделах тонкого кишечника их число снижается до 10⁴-10⁵ клеток. К этой группе бактерий относятся также энтерококки, составляющие до 25% всей сопутствующей микрофлоры в толстом кишечнике, тогда как в просвете тонкого кишечника они встречаются лишь в следовых количествах.

Антагонистическая активность лактобактерий также связана с образованием ими молочной кислоты в процессе брожения и продукцией антибиотических веществ лактолина, лизоцима, ацидофиллина и др. Моточно-кислые бактерии способны подавлять размножение синегнойной палочки, клебсиеллы, протея и других условно-патогенных микроорганизмов.

3. Остаточная микробиота. На ее долю приходится 0,01-0,001 % от всех микроорганизмов толстого кишечника. К этой группе принадлежат Staphylococcus, Proteus, Canddida, Clostridium, Pseudomonas.

4. К четвертой группе относятся различные другие представители семейства Enterobacteriaceae, которые временно или постоянно обнаруживаются в кишечнике и вызывают кишечниные инфекции (сальмонелла, шигелла, энтеробактер)

Количество характеристических видов относительно невелико, но численно они всегда представлены наиболее обильно. Следует принять во внимание, что число культивируемых анаэробных бактерий, составляющих микрофлору человека, не превышает 7-50% от предполагаемого их истинного количества. Например, в толстой кишке число некультивируемых анаэробных бактерий составляет 1010 – 1011 клеток на 1 г ее содержимого.

Заметим, что из-за отсутствия селективных методов выделения и культивирования практически не исследованы неспороносные анаэробы, присутствующие в полости пищеварительного тракта в количестве менее 108 клеток на 1 г его содержимого.

Наиболее богата микробиота фекалий человека, собак, кошек и свиней; наиболее бедна - у морских свинок. Бактероиды, составляющие значительную часть бактериальной биоты человека, полностью отсутствуют в фекалиях рогатого скота, морских свинок, кур, овец и лошадей.

В 1971 году было проведено исследование микробиоты фекалий людей, живущих в Англии (68 человек), Шотландии (23 человека), США (белые -22, негры -12), Уганде (48 человек), Японии (17 человек) и Индии (51 человек). Обнаружено, что у жителей Уганды, Японии, Индии количество бактероидов меньше, чем у представителей стран Европы и Америки. Расовых отличий не было. Обнаруженные изменения в микробиоте связывают с характером питания, а не с климатом или географическим положением.

В аналогичном исследовании, проведенном в тех же районах земного шара, выявлено, что при диете, богатой жирами, увеличивается содержание бактероидов; высокое содержание углеводов способствует увеличению концентрации бифидобактерий; различия в составе белков существенно не отражались на составе микробиоты. Предполагается, что диета может влиять на состав микробиоты путем изменения секреции органов, участвующих в пищеварении.

Показано, что полное голодание также влияет на состав микробиоты кишечника человека: налюдается резкое снижение количества бифидобактерий и молочнокислых палочек и повышение содержания стрептококков и бактерий кишечной группы.