1.2.5.Кометаболизм

Кометаболизм — процессы трансформации или полного раз­ложения органических соединений, осуществляемые микроорга­низмами сопряженно с метаболизмом других субстратов – косубстратов, которые не являются ростовыми. Так, упомянутое выше окисление нокардиями п-ксилола или 3-метилпиридина в соответствующие кислоты без косубстратов на питательной среде, содержащей такие соединения, как глюкоза и ацетат, происходит медленно. В присутствии же ксилозы или глицерина активность трансформации резко возрастает. Важно отметить, что глюкоза и ацетат являются оптимальными ростовыми субстратами для культур, осуществляющих описываемые процессы, в то время как ксилоза лишь частично окисляется, но не используется ими в качестве источника углерода, а глицерин поддерживает лишь медленный рост. Таким образом,оптималь­ные ростовые субстраты - глюкоза и ацетат- не стимулируют трансформацию и, следовательно, не являются косубстратами.

При использовании метода растущих культур накопление про­дуктов трансформации на средах с глюкозой и ацетатом, но без косубстратов, про­исходит лишь в связи со значительным увеличением массы кле­ток в культуре, которые имеют низкую удельную активность. В вариантах же с глицерином или ксилозой даже при медленном росте или в его отсутствие удельная активность трансформации значительно выше, что и стимулирует значительное накопление продуктов даже при низкой плотности клеточной культуры. Такие процессы и называют кометаболизмом; он обнаруживается при сравнении удельных скоростей про­цессов трансформации на различных средах.

Механизм сопряжения между трансформацией и метаболиз­мом косубстрата, приводящего к интенсификации первого про­цесса, изучены слабо. По всей вероятности такое сопряжение заключается в использовании в первом процессе каких-то мета­болитов, образующихся во втором процессе и обеспечивающих первый энергией и (или) кофакторами. Поэтому кометаболизм играет важную роль в тех случаях, когда в метаболической сис­теме микроорганизма отсутствует или недостаточно совершенна координация метаболических путей. Именно поэтому условия кометаболизма бывают, необходимы микроорганизму для превращения необычных для него субстратов (например, упомянутых выше п-ксилола и 3-метилпиридина).

Поскольку косубстрат играет в процессе кометаболизма спе­цифическую и вполне определенную роль, правильный его выбор имеет важнейшее значение. В некоторых случаях, когда фермен­тативный механизм трансформации известен, выбор косубстрата не составляет труда. Так, для интенсификации процесса восста­новления карвона в дигидрокарвон культурой Pseudomonas ovalis в качестве косубстрата был выбран этанол потому, что данный микроорганизм имеет активную НАД-зависимую алкогольдегидрогеназу, окисляющую этанол в ацетальдегид; последняя обеспечивает трансформацию карвона восстанови­тельными эквивалентами (НАД*H):

C₂H₅OH + HAD ----- CH₃COH + НАД*H

В случаях, когда механизм процесса неясен, косубстраты приходится подбирать путем проверки разных соединений. Окис­лительные процессы кометаболизма иногда называют соокислением (под таким названием они были описаны впервые амери­канским микробиологом Фостером), восстановительные — совосстановлением.