6.2. Гоносомное наследование

Признаки, развитие которых обусловлено генами, распо­ложенными в половых хромосомах, называются сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование). Х-хромосома по своим размерам значительно больше 7-хромосомы. У Х- и Y-хромосом имеются небольшие гомологичные участ­ки. Но в Х-хромосоме есть также большой участок, которому нет гомологичного в Y-хромосоме. Аналогичный участок, но значительно меньший, имеется и в Y-хромосоме (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Схема го­мологичных и не­гомологичных уча­стков половых хро­мосом человека:

А - гомологичные участки; В, С - него­мологичные участки

Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участке Х-хро­мосомы, называются Х-сцепленными (сцепленными с полом). Таких признаков для человека описано около 200, например нормальное цветовое зрение и дальтонизм, нормальная свертываемость крови и гемо­филия, нормальный рост зубов и их пол­ное отсутствие, нормальное развитие пото­вых желез и их атрофия и др.

Голандрические признаки детерминируются генами, расположенны­ми в негомологичном участке Y-хромосомы. Они проявляются фенотипически только у мужчин. Таких генов описано шесть, например ген ихтиоза, перепонок между пальцами на ногах, роста волос в на­ружных слуховых проходах, на ушных рако­винах, на средних фалангах пальцев рук и др.

6.3. Теории определения пола

У большинства животных и растений пол определяется ге­нетически в момент оплодотворения. При исследовании кариотипов многих животных было установлено, что у женских организмов каждая хромосома имеет парную (идентичную по размерам, морфологии и содержанию генов), а у мужских — имеются две непарные хромосомы, которые резко отличают­ся по величине, морфологии и заключенной в них генетиче­ской информации: При дальнейшем исследовании было по­казано, что эти непарные хромосомы и определяют пол орга­низма. Их назвали половыми хромосомами или гетерохромосомами в отличие от остальных — аутосом. Большую из непарных хромосом, одинаковую у мужского и женского организмов, назвали Х-хромосомой, а меньшую, имею­щуюся только у мужских организмов, — Y-хромосомой.

Хромосомная теория пола К. Корренса (1907). Суть ее за­ключается в том, что пол будущего потомка определяется со­четанием половых хромосом в момент оплодотворения:

Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называ­ют гомогаметным, так как он образует один тип гамет, а име­ющий разные половые хромосомы — гетерогаметным, по­скольку он дает два типа гамет. У человека, всех млекопитаю­щих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, а гетерогаметный — мужской. У птиц и бабочек — наоборот: гомогаметный пол мужской (ZZ), гетерогаметный — женский (ZW). У кузнечиков и саранчи женский пол имеет две Х-хромосомы, а мужской — одну (Х0).

Балансовая теория пола К. Бриджеса (1922). При изучении наследования пола у мухи дрозофилы было установлено, что самцы могут иметь разные наборы половых хромосом XY и Х0 (самцы с набором половых хромосом Х0 имеют все признаки мужского пола, но они стерильны, так как только в Y-хромо­соме содержатся гены, необходимые для нормального тече­ния сперматогенеза). Отсюда был сделан вывод, что Y-хромосома у мухи дрозофилы, как у кузнечников и саранчи, не име­ет существенного значения для определения мужского пола. Были получены особи с разнообразными сочетаниями числа Х-хромосом и наборов аутосом (А) и изучен их пол: 2Х:2А(1:1) — нормальные самки;

1Х:2А(1:2) — нормальные самцы;

ЗХ: 2А (1,5:1) — сверхсамки, гипертрофированы признаки

женского пола, бесплодны;

IX: ЗА (1:3) — сверхсамцы, гипертрофированы признаки

мужского пола, бесплодны;

2Х: ЗА (1:1,5) — интерсексы, имеют признаки обоего пола, бесплодны

Пол в данном случае определяется не половыми хромосо­мами, а отношением (балансом) числа Х-хромосом к количе­ству наборов аутосом. Если это отношение 1:1 , то развивают­ся нормальные самки, если 1:2 - развиваются нормальные самцы. Чем больше в кариотипе Х-хромосом, тем более выра­жены признаки женского пола; чем больше наборов аутосом, тем резче проявляются признаки мужского пола. При отношении 1:1,5 (2Х:3А) развиваются признаки обоего пола. Сле­довательно, гены, детерминирующие развитие женского по­ла, у дрозофилы локализованы преимущественно в Х-хромо­соме, а мужского — в аутосомах (за исключением генов, регу­лирующих сперматогенез).