3 Внесок робіт і.М. Сєченова, і.П. Павлова, п.К. Анохіна у розвиток світової фізіології

Батьком російської фізіології називають І.М. Сєченова (1829—1905 рр.). У своїй праці «Рефлекси головного мозку» (1863 р.) І.М. Сєченов сформулював матеріалістичне уявлен­ня про діяльність головного мозку, яка відбувається за прин­ципом рефлексу і підлягає не лише спостереженню, а й вив­ченню. Учений відкрив також явища центрального гальму­вання і сумації збудження в нервових центрах. Висунуті ним ідеї дістали подальший розвиток у працях його учнів і послі­довників І.П. Павлова (1849—1936рр.), О.О. Ухтомського (1875—1942 рр.), М.Є. Введенського (1852—1922 рр.) та ін.

Величезний вплив на розвиток вітчизняної та світової фізіології зробили дослідження І.П. Павлова та його школи. І.П. Павлов є творцем нового аналітично-синтетичного напрямку у фізіології, який базується на трьох засадах: 1) організм — єдине ціле; 2) єдність організму і середови­ща; 3) принцип нервізму. Вершиною творчості І.П. Павлова є його вчення про сигнальні системи кори великого мозку. У його працях півкулі великого мозку характеризуються як орган тимчасових зв'язків, який забезпечує досконале прис­тосування організму до змін умов навколишнього середо­вища. Розкриваються закономірності руху нервових проце­сів у корі великого мозку (іррадіація, концентрація, індук­ція), встановлюються зв'язки між корою і підкірковими утвореннями. І.П. Павлов створив класифікацію типів пси­хічної (вищої нервової) діяльності. Вчення І.П. Павлова про вищу нервову діяльність, кро­вообіг, травлення та ін., його ідеї і методи, аналітико-синтетичний підхід до вивчення фізіологічних явищ в цілому організмі визначили подальший розвиток фізіології XX ст. П.К. Анохін (1898—1974 рр.) — видатний фізіолог, ака­демік, вивчав загальні закономірності діяльності централь­ної нервової системи. Дослідження П.К. Анохіна, його спів­робітників і учнів мають не лише велике теоретичне, а й практичне значення, особливо вчення про функціональні системи організму. Функціональною системою він назвав сукупність органів і тканин, які, хоч і належать до різних анатомо-фізіологічних утворень, але забезпечують відпо­відно потрібну форму пристосовної діяльності, кінцевою метою якої є підтримання в організмі нормальних умов для збереження відносної постійності його внутрішнього середовища (обміну речовин, гомеостазу тощо).П.К. Анохін запропонував фізіологічну теорію нервового рубця, теорію патогенезу, центральних паралічів і казуалгій, теорію патогенезу ампутаційних болів та ін., довів, що основною одиницею фізіологічної інтеграції є функціональна система.

4 Становлення і розвиток фізіології у ХІХ ст. Початок XIX століття має такі знакові відкриття: відомі вчені англієць Ч. Белл (1774-1842) і француз Ф. Мажанді (1783-1855) незалежно один від одного виявили, що через задні корінці до спинного мозку йдуть аферентні нерви, а через передні виходять еферентні нерви; це розкрило анатомічний субстрат рефлексу – рефлекторну дугу. Експериментальний напрямок у фізіології продовжив німецький вчений І. Мюллер (1801-1858). Його праці присвячені фізіології ЦНС і органів чуття, порівняльній анатомії, питанням ембріонального та постембріонального розвитку. Середина XIX століття. Прогресу фізіології в цей період сприяли три відкриття: 1) закон збереження енергії Р. Майєра і Г. Гельмгольца (1821-1894); 2) походження видів Ч. Дарвіна (1809-1882); 3) клітинна будова організмів (Т. Шванн, 1810-1882, М. Шлейден, 1804-1881, Р. Вірхов (1821-1902). Знаменитих успіхів досяг видатний німецький фізіолог Карл Людвіг (1816-1895). У 1847 р. він уперше застосував кімограф і ртутний манометр для запису кров'яного тиску, разом з І. М. Догелем виготовив кров'яний годинник для вимірювання руху крові, запропонував плетизмограф для вимірювання кровонаповнення кінцівок. Разом з В. Ф. Овсянніковим К. Людвіг виявив у довгастому мозку наявність судинорухового центру, а з І. Ф. Ціоном відкрив депресорний нерв (1866). Уперше застосував штучний кровообіг для дослідження ізольованих органів і запропонував фізичну теорію утворення лімфи. Він є також автором фізичної теорії сечоутворення (1846). Довів наявність специфічних секреторних нервів, що іннервують слинні залози.

5 Форми біологічної регуляції функцій в організмі. Роль зворотного зв’язку в регуляції.

Біологічна регуляція – процес взаємодії елементів організму, спрямований на отримання пристосувального (корисного) результату.

Біологічна регуляція  : 1) внутришньоклитинна ( генна, ферментивна, миогенна) 2) организмна (нервова и гуморальна) Елементи організму, які взаємодіють при виконанні акта біологічної регуляції, можна зобразити у вигляді окремих блоків та об’єднати у вигляді контуру біологічної регуляції.

 Таким чином в контурі біологічної регуляції можна виділити наступні елементи:

1. РП – регульований параметр, котрий завдяки біологічній регуляції: - підтримується на необхідному рівні; змінюється в необхідному напрямку. 2. СП – слідкуючий пристрій (рецептори), що реєструють величину РП. 3. КП – керуючий пристрій – нервовий центр чи ендокринна залоза, що на основі аналізу інформації про величину РП, про її зміни, виробляє керуючий сигнал (при нервовій регуляції – серія ПД, при гуморальній – гормон) і посилає її до органів-ефекторів. Нервовий центр як керуючий пристрій має такі структурні елементи:

- уставка – зберігає інформацію про необхідну величину РП; - блок порівняння – порівнює інформацію про задану величину РП з її реальною величиною, тобто встановлює наявність відхилень РП; - блок управління – з урахуванням наявності чи відсутності відхилення РП від заданого рівня виробляє керуючий сигнал і посилає його до органів-ефекторів. 4. ВП – виконавчий пристрій – органи-ефектори, які під впливом керуючого сигналу змінюють свою діяльність таким чином, що РП підтримується на заданому рівні чи змінюється в необхідному напрямку.

Перелічені вище елементи контура біологічної регуляції зв’язуються між собою каналами зв’язку, якими в контурі передається інформація: - канал прямого зв’язку – по ньому передається керуючий сигнал від КП до ВП Ù підтримка заданого рівня або зміна РП; - канал зворотнього зв’язку – по ньому передається інформація з СП₁ в КП: - про поточну величину РП; - про ефективність керуючих сигналів, що вироблені КП і спрямовані на усунення відхилення РП від заданого рівня або на його зміну в потрібному напрямку.

КП, ВП, РП, СП₁ за допомогою каналів прямого та зворотного зв’язку утворюють замкнутий контур регуляції, котрий забезпечує здійснення регуляції “за відхиленням” (саморегуляції на основі негативного зворотнього зв’язку). За рахунок надходження до замкнутого контуру регуляції інформації по каналу зовнішнього зв’язку здійснюється регуляція “за збуреням”. Збуреня – певний зовнішній чинник, інформація про дію якого сприймається рецепторами і передається до КП. Регуляція “за збуреням” може відбуватися двома шляхами:

1. Збуреня може змінити РП відносно потрібного значення. КП, отримуючи про це сигнал по контуру зв’язку, синтезує керуючий сигнал, котрий змінює діяльність органів-ефекторів (ВП) таким чином, що потрібне значення РП відновлюється. Наприклад, при дії на організм низької температури, інформація про це сприймається холодовими терморецепторами (СП₂) Ù передається до центру терморегуляції (КП), який викликає зміну діяльності виконавчого пристрою, завдяки якому зменшуються процеси тепловіддачі та активізуються процеси теплоутворення Ù підтримується стала температура ядра тіла, не дивлячись на дію зовнішнього чинника.

6 Рефлекс. Види, ланки рефлекторної дуги, функції.

Нервова регуляція функцій організму – здійснюється за участю нервової системи (частіше, та не завжди – ЦНС).Особливостями нервової регуляції є те, що вона відбувається: а) точно; б) швидко; швидко вмикається, швидко вимикається, якщо потреба в ній зникає.

Елементарним, найпростішим актом нервової регуляції є рефлекс – відповідь на подразнення, що починається з подразнення рецепторів і здійснюється за участю нервової системи.

Рефлекторна дуга – шлях, по якому передається інформація при здійсненні рефлексу. Тобто, рефлекторна дуга – морфологічний субстрат рефлексу. Схема найпростішої, елементарної рефлекторної дуги (на прикладі шкірно-м’язового рефлексу) має такий вигляд:

Із схеми видно, що рефлекторна дуга має такі відділи:

 У рефлекторній дузі розрізняють 5 ланок: 1) рецептор - сприймає подразнення і трансформує енергію подразнення в нервовий імпульс; 2) доцентровий шлях - чутливе волокно, по якому нервовий імпульс передається до нервових центрів ЦНС; 3) нервовий центр, де відбувається переключення збудження з чутливих нейронів на рухові; 4) відцентровий шлях - рухове нервове волокно, по якому нервовий імпульс передається до ефектора; 5) ефектор - передає нервовий імпульс клітинам робочого органа (м’язу, залозі, іншим структурам). Рефлекторні дуги можуть бути простими і складними. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: рецепторного (афферентного) і ефекторного (еферентного). Нервовий імпульс, який зароджується на кінці афферентного нейрона, проходить по цьому нейрону і через синапс передається на еферентний нейрон, а по його аксону досягає ефектора в робочому органі. Особливістю двохнейронної дуги є те, що рецептор і ефектор можуть знаходитися в одному і тому ж органі. До двохнейронних належать сухожильні рефлекси (колінний рефлекс, п’ятковий рефлекс). Складна рефлекторна дуга включає аферентний і еферентний нейрони та один або кілька вставних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що зумовлено наявністю синапсів. 

7. Рецептори, види, функції.

Рецептори – спеціалізовані структури, що забезпечують:

а) сприйняття інформації про дію подразника; б) первинний аналіз цієї інформації (сила, якість, час дії, новизна подразника). в) кодування інформації.

Рецептори - чутливі нервові структури, що перетворюють різні види енергії (світлову, механічну, теплову та ін.) у нервовий імпульс 1. За психофізіологічними відчуттями, що виникають при збудженні рецепторів, вони поділяються на: -зорові; -слухові; -смакові; -нюхові; -термічні; -кінетостатичні, тощо.

2. За особливостями будови: 2.1. За наявністю спеціалізованої сенсорної клітини:

- первинні – інформація про дію подразника сприймається безпосередньо нервовим закінченням; - вторинні – інформації про дію подразника сприймається спеціалізованою сенсорною (рецепторною) клітиною, а далі передається на нервове закінчення.

2.2. За наявністю чи відсутністю допоміжних структур: -вільні нервові закінчення – допоміжних структур не мають; -рецептори, що мають допоміжні структури (більшість); усі допоміжні структури створюють оптимальні умови для сприйняття рецептором інформації про дію адекватного подразника (подразник, до дії котрого рецептор спеціалізований у ході еволюції);

3. За природою адекватного подразника: -механорецептори; -хеморецептори; -терморецептори; -фоторецептори.

4. За локалізацією:

-екстерорецептори – сприймають інформацію про дію зовнішніх чинників (шкірні рецептори, зорові, тощо); -інтерорецептори – сприймають інформацію про дію внутрішніх чинників (вісцерорецептори, пропріорецептори, тощо);

5. За швидкістю адаптації:

-рецептори, що швидко адаптуються (дотикові рецептори шкіри); -рецептори, що адаптуються з середньою швидкістю (більшість рецепторів); -рецептори, що повільно адаптуються (вестибулярні).

 

Залежно від розташування розрізняють рецептори: екстеро-, інтеро-, пропріорецептори. За морфологічними особливостями їх поділяють на: первинночутливі і вторинночутливі. Первинночутливі рецептори - це просте чутливе нервове закінчення біполярного нейрона, по центральному відростку якого збудження передається на вищий рівень чутливої системи. Ці клітини одночасно і рецепторними, і чутливими нейронами І порядку. Рецепторні утворення нюхового, шкірного і рухового аналізаторів належать до первинних. Вторинночутливі рецептори - це спеціалізовані рецепторні клітини, які сприймають подразнення і передають збудження на нейрони І порядку. До вторинночутливих належать смакові, слухові, зорові. вестибулярні рецептори. Залежно від специфічності до дії подразників рецептори поділяють на: - мономодальні - пристосовані до дії одного подразника ( рецептори сітківки ока - до дії світла); - полімодальні - можуть сприймати подразники різної природи ( рецепторні утворення шкіри сприймають температуру, механічні подразники). Рецептори розрізняють: - контактні - якщо подразник викликає збудження рецепторних утворень при безпосередньому дотику з ними (рецептори шкіри); - дистантні - якщо володіють здатністю переходити в стан збудження при дії подразників, розташованих на певній відстані. Залежно від характеру дії подразників, до яких рецептор володіє вибірковою чутливістю, розрізняють: фоторецептори, терморецептори, барорецептори, механорецептори, хеморецептори. Нервові імпульси, що виникають у рецепторах через ланцюг нейронів, що складається з трьох клітин, надходять до великих півкуль головного мозку. перша клітина - чутлива, розташована за межами ЦНС у міжхребцевих спинномозкових вузлах і вузлах черепно-мозкових нервів. Другий нейрон знаходиться у довгастому або середньому мозку, третій нейрон - у зоровому горбі. Аналіз інформації здійснюється у всіх ланках аналізатору - від рецептора до центральної частини. Цей аналіз зводиться насамперед до обмеження надлишкової інформації, виділення суттєвих ознак подразника. Процес перетворення енергії подразника на інформацію полягає в його кодуванні, тобто переведенні на "мову", яка була б зрозумілою для всіх нервових клітин.