1. Факторы внутримышечной координации (частота и характер нервных импульсов в де.

В 1885 г. Н.Е. Введенский ввел понятие оптимума и пессимума частоты и силы раздражения, т.е. зависимости амплитуды ответной реакции мышцы от частоты и силы раздражения. Например, импульсы с частотой 30 Гц (30 имп/с) вызывают тетанус высотой 10 мм миографической записи, 50 Гц – 15 мм, 200 Гц – 3 мм. В этом примере 50 Гц - оптимальная частота (оптимум), 200 Гц – пессимальная частота (пессимум). Таким образом, меняя частоту посылки импульсов к мышечным волокнам, альфа-мотонейрон может регулировать величину сократительного ответа своего мышечного аппарата.

К факторам внутримышечной координации также относится регуляция числа активных, возбуждаемых в данный момент времени ДЕ (Хенеманн). Так, если мышца представлена 10 ДЕ, а в данный момент активна 1ДБ, то мышца способна развить силу, равную 1/10 от ее максимальной силы. Если 5 ДЕ активны, то соответственно, мышца развивает 50% от мак­симума и т. д., а 100% силы она разовьет в том случае, если все 10 ДЕ одновременно будут возбуждены.

2. Режим сократительной деятельности (от одиночного до полного тетануса).

3. Синхронизация работы де.

Так, если все 10 ДЕ начнут одновременно возбуждаться, то сила будет, например, 4 кгс/см², а если они возбуждаются асинхронно, то максимальная сила составит 3 кгс/см².

4. Факторы межмышечной координации (мобилизация агонистов, торможение антагонистов, адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы (феномен Орбели-Генецинского).

5. Гормональные влияния (гормоны с анаболическим эффектом: половые, гормон роста и др.)

2.4. Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений

Для понимания того, как происходит мышечное сокращение, необхо­димо рассмотреть микроскопическое строение мышечного волокна. Скелет­ные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количест­вом мышечных волокон. Каждое волокно - это клетка цилиндрической фор­мы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохон­дрии (30-35% от массы волокна), образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы - миофибриллы. Миофибриллы со­ставляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина рав­на длине мышечных волокон, и они являются, собственно говоря, сократи­тельными элементами мышцы. Саркоплазматический ретикулум имеет свое­образное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубо­чек и цистерн. Поперечные трубочки - это впячивания сарколемы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространяться от сарколеммы на систе­му саркоплазматического ретикулума.

В мышечном волокне содержится бо­лее 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла со­стоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом попереч­ные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос.

Темные полосы называют А-дисками или анизотропными (миозиновые), обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски светлые полосы или изотропные, образо­ваны нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы.

Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Саркомер - структурный эле­мент миофибрилл.

В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней час­ти А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она об­разована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые прото­фибриллы

Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.

Механизм, мышечного сокращения

При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживают­ся. При электронной, микроскопии было установлено, что длина нитей акти­на и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей.

Согласно этой теории мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми.

Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при пе­реходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма.

Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки дви­гательного нерва возникает потенциал действия (ПД). Он с большой скоро­стью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе попереч­ных трубочек саркоплазматического ретикулума (СР), на продольные тру­бочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция (Са²⁺). На нитях актина расположены молекулы еще двух белков - тропонина и тропомиозина. В состоянии покоя при низкой (менее 10^-8 М) концентрации Са²⁺, тропомиозин блокирует присое­динение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы Са²⁺ начинают выходить из СР (цистерн), молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождаются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического при­крепления и разъединения поперечных мостиков миозина с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам. Для пол­ного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов.

Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са²⁺-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы Са²⁺ вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10^-8 М. Молекулы тропонина приобре­тают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от активных центров актина, и мышца за счет эла­стичности приходит в исходное расслабленное состояние.

Данные о роли ио­нов кальция в сократительной активности мышц накапливались довольно медленно. Кальций, активен в саркоплазме при такой низкой (10 ^{- 6}М и менее) концентра­ции, что до открытия кальцийхелатных реагентов, например ЭДГА и ЭГТА, ее не­возможно было поддерживать в экспериментальных растворах. Дело в том, что даже в бидистиллированной воде концентрация ионов кальция превышает 10 ^{- 6} М. Скелетная мышца не сокращается в ответ на деполяризацию мембраны, если ис­черпаны запасы кальция во внутренних депо, а подвергнутые предварительной экстракции препараты волокон скелетной мышцы не сокращаются при добавле­нии АТФ, если отсутствует Са ²⁺).

Процесс сократительного акта в саркомере можно упрощенно сравнить с движениями гребцов в академической лодке. Саркомеры состоят из двух видов белковых филаментов: более тонких - актиновых и более толстых -миозиновых. Из филаментов миозина с обеих сторон, подобно веслам в лод­ке, выступают отростки (миозиновые мостики). Реагируя на нервный сигнал и последующую химическую реакцию, отростки миозина временно присты­ковываются к филаментам актина в виде мостиков соединения, а затем от­водятся в позицию под углом 45". За счет этих движений, которые можно сравнить с опусканием в воду весел (захват воды) и последующим гребком, филаменты актина перемещаются между филаментами миозина. После вы­полнения „гребка" отростки миозина примерно так же, как весла, поднима­ются из воды, отрываются от актина и возвращаются в исходное положение. За один такой „гребок" саркомер укорачивается всего лишь примерно на 1 % своей длины. Следовательно, для достижения телескопического соединения филаментов, вызывающего эффективное напряжение, требуется большое число „гребков". Нервная система, выступая в роли „рулевого", может в за­висимости от структуры мышечного волокна и требуемой величины напря­жения, подавать сигналы с частотой от 7 до более чем 50 „гребков" (импульсов) в секун­ду.

В связи с тем, что огромное количество саркомеров, расположенных по ходу миофибриллы, включается последовательно, их единичные минималь­ные сокращения суммируются, и миофибрилла сокращается на 25-30%. Так как большое количество миофибрилл расположено рядом, их относительно небольшие сократительные силы складываются в суммарную силу мышечно­го волокна и в итоге в мышцы.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

• фаза сокращения (фаза укорочения);

• фаза расслабления.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длитель­ное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например, так могут сокращаться быст­рые глазодвигательные мышцы. Чаще всего одиночные сокращения суммируются.

Суммация - это сложение двух последовательных сокращений мышцы при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений.

Различают 2 вида суммации (процесса): полную и неполную суммацию.

Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться

Полная суммация возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабле­ния, т.е. в конце периода укорочения.

Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус (рис. 3).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде - оптимальным.

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет минимальным по амплитуде - пессимальным

Рис. 3. Различные виды тетануса при повышении частоты раздражения. I - одиночные сокращения; II-III - зубчатый тетанус; VI - гладкий (сплошной) тетанус

Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.

Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется зако­ну средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках работа становится максимальной. Если увеличе­ние нагрузки продолжается, то работа снижается.

Такое же влияние на вели­чину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляет­ся при среднем ритме.