10.3.2. Значение работ и.П.Павлова в изучении физиологических механизмов пищеварения. Физиологические механизмы, регулирующие пищевое поведение. Влияние мышечной работы на пищеварение

И.П.Павлов сравнивал пищеварительный аппарат высших организмов с химическим заводом:: “В своей основной задаче в организме пищеварительный канал есть, очевидно, химический завод, подвергающий входящий в него сырой материал - пищу - обработке, главным образом, химической; чтобы сделать его способным войти в сока организма и там послужить материалом для жизненного процесса. Этот завод состоит из ряда отделений, в которых пища, смотря по своим свойствам, более или менее сортируется и, или задерживается на время, или сейчас же переводится в следующее отделение. В завод, в его различные отделения, подвозятся специальные реактивы, доставляемые или из ближайших мелких фабрик, устроенных в самих стенках завода, так сказать, на кустарный лад, или из более отдаленных обособленных органов, больших химических фабрик, которые сообщаются с заводом трубами, реактивопроводами. Это - так называемые железы с их протоками. Каждая фабрика доставляет специальную жидкость, специальный реактив, с определенными химическими свойствами, вследствие чего он действует изменяющим образом только на известные составные части пищи, представляющей обыкновенно сложную смесь веществ. Эти свойства реактивов определяются главным образом нахождением в них особенных веществ, так называемых ферментов”

Методы изучения функции пищеварительного тракта

В 1842 г. русский хирург В. А. Басов провел операцию наложения фистулы желудка у животных. Фистула желудка - это искусственно созданное сообщение полости желудка с внешней средой. У таких животных можно в любое время получить желудочное содержимое и исследовать его. Однако с помощью этого метода нельзя получить чистый желудочный сок.

Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка можно только после дополнительной операции - эзофаготомии - пересечения пищевода. Во время кормления такого животного ("мнимое кормление") пища не поступает в желудок, в нем выделяется чистый желудочный сок (рис. 17). Операция наложения фистулы желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния с рецепторов полости рта и глотки на деятельность желез желудка. Однако этот метод не дает возможности исследовать особенности воздействия на секрецию желудочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, находящихся в желудке.

Рис. 17. Опыт «мнимого кормления»

Немецким исследователем Р. Гейденгайном был разработан метод получения изолированного желудочка (рис. 18), который позволят получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного сока в маленьком желудочке, изолированном по способу Гейденгайна, происходило через 30-50 минут от начала кормления, в то время как в опыте "мнимого кормления" отделение сока начиналось через 5-7 минут. Изучив методику изолирования желудочка Р. Гейденгайна, И. П. Павлов пришел к выводу, что этот желудочек денервирован и с его помощью можно изучить только гуморальную фазу желудочной секреции. И. П. Павлов предложил новую методику изолирования маленького желудочка с сохранением его инервации, которая позволяла получать чистый желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения.

Рис. 18. Собака с изолированным маленьким желудочком

(по И.П. Павлову).

Физиологические основы голода и насыщения

Голод - это физиологическое состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Субъективными проявлениями голода являются: тошнота, чувство "сосания под ложечкой", головная боль, головокружение, чувство общей слабости. Объективным внешним проявлением голода является поведенческая реакция, направленная на устранение голода - поиск пищи и ее прием.

Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением нейронов различных отделов ЦНС, совокупность которых составляет пищевой центр, основными функциями которого являются формирование пищевого поведения, направленного на поиск и прием пищи, а также регуляция и функциональная интеграция органов пищеварительной системы. Пищевой центр - это сложный комплекс структур, включающий гипоталамо-лимбико-ретикуло-кортикальные отделы. Ведущим отделом, от которого распространяется активация всего пищевого центра, являются латеральные ядра гипоталамуса. Раздражение этих ядер приводит к усиленному потреблению пищи, а их разрушение - отказу от пищи. Эти ядра гипоталамуса называются центром голода.

При раздражении вентро-медиальных ядер гипоталамуса возникает отказ от пищи (афагия), а при их разрушении - гиперфагия (усиленное потребление пищи). Это дало основание считать эти ядра центром насыщения.

Гипоталамические ядра пищевого центра возбуждаются или тормозятся в зависимости от содержания питательных веществ в крови, а также от сигналов, поступающих от различных рецепторов. При формировании чувства голода, ведущими факторами являются импульсация от "пустого" желудка и наличие "голодной", крови, которая появляется при снижении содержания в ней питательных веществ.

Существуют несколько теорий, объясняющих возникновение голода, в зависимости от веществ, которые обеспечивают свойства "сытой" и "голодной" крови, раздражающей пищевой центр.

• Глюкостатическая теория, согласно которой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови. По-видимому, в гипоталамусе имеются глюкорецепторы, воспринимающие изменение содержания сахара в крови. Это подтверждается экспериментально: внутривенное введение глюкозы снижает электрическую активность нейронов латерального ядра и увеличивает активность в вентромедиальных ядрах гипоталамуса.

• Аминоацидостатическая теория, согласно которой возбудимость нейронов, пищевого центра определяется содержанием в крови аминокислот.

• Липостатическая теория, согласно которой раздражителем гипоталамических центров является недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из его депо. Полагают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жировых депо, когда из них высвобождается жир.

• Термостатическая теория предполагает угнетение пищевого центра в результате повышения температуры омывающей его крови, что происходит во время приема пищи.

• Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма - снижение запаса воды в организме уменьшает потребление пищи.

• Метаболическая теория, согласно которой промежуточные продукты цикла Кребса, которые образуются при расщеплении питательных веществ, циркулируя в крови, определяют степень пищевой возбудимости.

Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделено вещество пептидной природы - арэнтерин, который снижает аппетит. Угнетают аппетит и некоторые другие интерстицальные гормоны. Стимулируют или тормозят пищевой центр не только изменения химического состава крови, но и афферентные влияния от рецепторов пищеварительного тракта. Известно, что наполнение желудка тормозит пищевые реакции, а периодические сокращения свободного от пищи желудка вызывают ощущение голода. Афферентные влияния, которые поступают от пищеварительного тракта в ЦНС по блуждающим чревным нервам, способствуют формированию чувства голода или насыщения.

Совершенно очевидно, что в естественных условиях состояние пищевого центра определяется как составом крови, так и нервными импульсами от пищеварительных органов, депо питательных веществ, многочисленных интеро- и экстерорецепторов, а также от центров многих рефлексов.

После приема пищи возникает состояние насыщения, которое протекает в две стадии.

• стадия сенсорного (первичного) насыщения, оно связано с торможением пищевого центра (латеральные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов полости рта и желудка, раздражаемых поступившей пищей. Возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса приводит к поступлению питательных веществ из депо, кровь перестает быть "голодной" и не возбуждает нейроны гипоталамуса.

• стадия насыщения - обменная (вторичная, истинная), связана с поступлением в кровь продуктов переваривания питательных веществ.

Важную роль в возникновении чувства голода и насыщения играют, по-видимому, пептидные гормоны. Такие регуляторные пептиды как холецистокинин, соматостатин, бомбезин и др. снижают потребление пищи, т. е. участвуют в формировании насыщения. Усиление пищевой мотивации и активации пищевого поведения вызывают пентагастрин, окситоцин и др., которые способствуют формированию чувства голода.

Изменения в деятельности пищеварительной системы под влиянием мышечной деятельности

При легкой физической работе (пешая прогулка, дыхательные упражнения, особенно - брюшное дыхание) улучшается кровоснабжение органов пищеварения, что стимулирует процессы пищеварения.

При тяжелой или продолжительной физической работе процессы пищеварения существенно угнетаются. Пищеварение тормозится как ввиду ухудшения кровоснабжения органов пищеварительной системы, так и вследствие тормозящего влияния нервной системы.