Глава 1. Передача инфармации и структурная организация мозга

27

V ides

Presynapiic amacnne cell

Postsynaptic ganglion cell

0.4

Рис. 1.10. Частота как показатель интенсивности сиг­нала в ганглиозной клетке сетчатки.

Fig. 1.10. Frequency as a Signal of Intensity in a retinal ganglion cell. Depolarizing current passed through the microelectrode produces local potentials. Larger currents produce larger local potentials and higher frequencies of firing. (After Baylor and Fettiplace, 1979.)

клетки. Следует отличать «хеморецепторы», реагирующие на молекулы, и «сенсорные ре­цепторы», реагирующие на внешние стимулы, например, фоторецептор. Медиаторы, синте­зируемые и выделяемые нейроном, и рецеп­торы мембраны могут быть идентифицирова­ны и визуализованы некоторыми методиками, включающими мечение антителами.

Активация молекул рецепторов биполяр­ной клетки глутаматом приводит к появлению градуального локального потенциала, кото­рый распространяется по нейрону. Чем боль­ше медиатора выделяется, тем выше его кон­центрация в щели, тем больше рецепторов активируется и тем больше локальный потен­циал. Все эти события происходят быстро, примерно за 1 мс. Основные принципы сина-птической передачи были впервые описаны Катцом, Куффлером и соавторами⁵', которые использовали ответы мышечных рецепторов как очень чувствительную биомодель с хоро-

5um

Рис. 1.11. Структура синапса. (А) Основные свойства синапса между фоторецептором и биполярной клеткой. (В) Электронная микрофотография типичного синапса в сетчатке обезьяны.

Fig. 1.11. Structure of a Synapse. (A) These drawings show the principal features of synaptic structures made by a photoreceptor on a bipolar celL (B) This electron micrograph shows the appearance of a typical synapse in the retina of a macaque monkey. The vesicles that store transmitter are in the presynaptic terminal; a narrow cleft separates the pre- and postsynaptic membranes. The postsynaptic membrane is densely stained. Transmitter released from the presynaptic amacrine cell diffuses across the cleft to interact with receptors on the postsynaptic ganglion cell. (Micrograph kindly provided by Y. Tsukamoto and P. Sterling.)

шим разрешением по времени для измерения выделения медиатора.

Возбуждение и торможение

Особенностью синаптической передачи, про­демонстрированной на примере взаимодей­ствия между фотореиептором и биполярной клеткой, является возможность торможения

28

Раздел I. Введение

(A) Excitatory synaptic potentials

Light on

0.6

0.8

02

04 Time (s)

( B) Inhibitory svnaptic potential

фт

Light on

n

0.6

0.2 0.4

Time (s)

Рис. 1.12. Возбуждение и торможение. (А) Возбужде­ние ганглиозной клетки при освещении сетчатки. (В) Освещение другой группы фоторецепторов вызывает торможение, выражающееся в гиперполяризации и от­далении от порога генерации потенциала действия.

Fig. 1.12. Excitation and Inhibition. Intracellular record­ings from a ganglion cell showing excitatory and inhibitory synaptic potentials. (A) A ganglion cell is depolarized by continuous release of excitatory transmitter during reti­nal illumination. If the-depolarizing synaptic potential is large enough, threshold is crossed and action potentials are initiated in the ganglion cell. (B) Illumination of a different group of photoreceptors causes inhibition. Hyperpolarization of the membrane makes it more dif­ficult to initiate an action potential. (After Baylor and Fettiplace, 1979.)

или возбуждения в зависимости от набора рецепторов в постсинаптической клетке. На­пример, один из видов глутаматных рецепто­ров на биполярной клетке реагирует на глута-мат возбуждением (деполяризацией), которое распространяется до терминалей на другом конце клетки и приводит к высвобождению медиатора. Другой класс биполярных клеток содержит глутаматные рецепторы другого ви­да, которые реагируют торможением. В этом случае события происходят в той же после-

довательности, но приводят к уменьшению выброса медиатора. Примеры возбудительных и тормозных потенциалов в ганглиозной клет­ке показаны на рис. 1.12.

Во всех нейронах нервной системы соот­ношение возбудительных и тормозных входов определяет возможность достижения порога инициации потенциала действия. Например, ганглиозная клетка получает и возбудитель­ные, и тормозные входы. Если порог пре­одолен, то новый сигнал в виде ПД будет послан к высшим центрам, если нет, то сиг­нала не будет. В моторных клетках спинного мозга, например, возбудительные и тормоз­ные влияния от разных волокон определяют, будет или нет произведено движение, кон­тролируемое данными мотонейронами. По­добные мотонейроны получают около 10 000 входов от волокон (рис. 1.1 ЗА). Эти волок­на выделяют медиаторы, которые приближа­ют или отдаляют от порога возникновения ПД мембранный потенциал. Отдельные клет­ки в мозжечке получают более чем 100 000 входов.

Электрическая передача

Хотя основной способ передачи информа­ции осуществляется через химическую пере­дачу, некоторые клетки в сетчатке и других областях нервной системы связаны специ­ализированными соединениями, в которых происходит электрическая передача инфор­мации. Пре- и постсинаптические мембра­ны в таких соединениях близко расположе­ны и связаны каналами, которые соединя­ют внутриклеточное содержимое двух кле­ток. Такое соединение позволяет локальным потенциалам и даже потенциалам действия прямо распространяться от клетки к клет­ке без химического передатчика. Продукты метаболизма и красители также могут рас­пространяться от клетки к клетке. В сетчатке есть так называемые горизонтальные клетки, которые электрически связаны таким спосо­бом. Благодаря этому свойству градуальные потенциалы могут распространяться от од­ной к другой горизонтальной клетке, силь­но влияя на процесс переработки зритель­ной информации в сетчатке. Электрические синапсы обнаружены и между другими клет­ками тела, например между эпителиальными клетками, мышечными волокнами кишечни­ка и сердца.