Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга

25

Receptor cell

Рис. 1.8. Локальные градуальные по­тенциалы.

fig. 1.8. Localized Graded Potentials. Intracellular recordings are made from (A) a bipolar cell and (B) a ganglion cell with microelectrodes. (A) When light is absorbed by the photoreceptors, it gives rise to a signal that in turn produces a localized graded response in the bipo­lar cell. The resting potential across the membrane is reduced (the trace moves in an upward direction). This effect is known as a depolarization. The size of the signal in the bipolar cell depends on the intensity of illumination, hence the term "graded". The depolarization spreads to the far end of the bipo­lar cell passively. As it spreads, it be­comes smaller in amplitude owing to the poor conducting properties of neurons. At the terminal of the bipolar cell the depolarization causes the release of the chemical transmitter. (B) The transmitter produces a local graded potential in the ganglion cell. Because it is localized, the potential cannot spread for more than 1 mm (at most) along the axon. Whereas the bipolar cell is short enough for a lo­cal potential to spread to its endings, the ganglion cell has an axon several cen­timeters long. In these illustrations the local potentials were recorded from the cell bodies and were produced by trans­mitters acting on the dendrites. (A after Kaneko and Hashimoto, 1969; В after Baylor and Fettiplace, 1977.)

Ganglion cell(B)

(A) Bipolar cell: graded response to light 30 г

0.2 0.4 Time (s)

(B) Ganglion cell: graded responses to light

Light on

0.2 0.4 Time (s)

10,

0.6 08

06 0.8

На рис. 1.9 показано, что ПД представляет со­бой короткий электрический импульс ампли­тудой около 0,1 В. Длительность ПД около 1 миллисекунды (мс). и он быстро движет­ся вдоль нервного волокна от одного конца к другому.

Все фазы ПД должны быть полностью за­кончены до начала возникновения следую­щего ПД. После каждого ПД существует пе­риод вынужденного молчания (рефрактерный период), во время которого инициация ПД

невозможна. Частота ритмических ПД опре­деляется рефрактерным периодом.

Распространение ПД вдоль нервных волокон

Каждый импульс вызывает электрические то­ки, распространяющиеся пассивно перед ним по аксону. Хотя результирующий локальный потенциал быстро угасает с расстоянием, он все же превышает порог. Таким образом, ПД производит электрический стимул области ак-

26

Раздел I. Введение

О ю

Time (ms)

20

Рис. 1.9. Регистрация по­тенциала действия ган-глиозной клетки сетчат­ки внутриклеточным ми­кроэлектродом.

Fig. 1.9. Action Potential recorded from a retinal ganglion cell with an intracellular microelectrode. When the stimulus, in this case current injected into the cell through the microelectrode, causes a depolarizing response that exceeds the threshold, the all-or-nothing action potential is initiated. During the action potential the inside of the neuron becomes positive. The action potential propagates along the axon of the ganglion cell to its terminal where it causes transmitter to be released. (After Baylor and Fettiplace, 1977.)

сона, в которую будет распространяться. Наи­более быстрые ПД распространяются по во­локнам большого диаметра со скоростью око­ло 120 метров в секунду (430 км/час), что и определяет возможность быстрой передачи информации на большие по сравнению с раз­мером тела клетки расстояния.

ПД как нейронный код

Учитывая, что каждый ПД имеет фиксиро­ванную амплитуду, неясно, в чем же отра­жается величина стимула. Интенсивность ко­дируется частотой ПД. Более эффективный зрительный стимул вызывает большую депо­ляризацию и, как следствие, более высокую частоту генерации ПД в ганшиозной клетке (рис. 1.10). Такое обобщение впервые было сделано Е. Эдрианом⁴>, который показал, что частота ПД в чувствительном окончании кож­ного нерва зависит от интенсивности стимула. Кроме того, он обнаружил, что более силь­ный стимул активирует большее количество чувствительных волокон.

Синапсы: области межклеточной коммуникации

Фоторецепторы влияют на биполярные клет­ки, которые влияют на гангионарные клетки и так далее, что в конечном счете приводит

к восприятию зрительного образа. Структура, через которую одна клетка передает информа­цию другой, известна как синапс. Механизм синаптической передачи представляет собой основную тему исследований в современной нейробиологии. Через синаптические взаи­модействия нейроны, подобные ганглиозной клетке, интегрируют информацию о сигналах во многих фоторецепторах, производя на вы­ходе новый собственный информационный сигнал для нервной сети.

Химически опосредованная синаптическая передача

На рис. 1.11 показана сложно организованная структура, с помощью которой фоторецеп­тор контактирует с биполярными клетками. Пресинаптическая терминаль фоторецептора отделена от биполярной клетки щелью, запол­ненной экстраклеточной жидкостью. Это про­странство слишком велико для прохождения токов, генерируемых фоторецептором. Вме­сто этого терминаль фоторецептора выделяет медиатор (иначе, трансмиттер или нейропере-датчик), который хранится в пресинаптиче-ских пузырьках. Медиатор (в данном случае глутамат) диффундирует через синаптическую щель и реагирует со специфическими молеку­лами белка (рецепторами), которые находят­ся в постсинаптической мембране биполярной